Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Waddington С. H. 1966. Principles of Development and Differentiation. N. Y.— London. Warren L., Glick М. C. 1968. J. Cell Biol., 37, 729.
Weinstein R. S., McNutt. 1972. N. Engl. J. Med., 286, 521.
Weis P. 1968. J. Cell Biol., 39, 485.
Windell С. C., Siekeits P. 1967. J. Cell Biol., 35, 142A.
Yohro T. 1971. J. Anat., 108, 409.
ГЛАВА ШЕСТАЯ
МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ И ИХ РОЛЬ В ОБЕСПЕЧЕНИИ ВАЗОМОЦИЙ
*
С тех пор как возникла концепция мембранного строения живых объектов и Робертсон (Robertson, 1959) выдвинул модель мембраны как исходной единицы, было сделано немало интересных обобщений, причем основное внимание было уделено плазматическим и клеточным мембранам. Вместе с тем анализ тканевых отношений свидетельствует о необходимости интегрального рассмотрения мембранных структур клеток в составе биологических мембран микроскопического уровня. Их структурные элементы окажутся в принципе одной и той же природы: белковыми комплексами, липидными фракциями, мукополисахаридами. Естественно, что их организация будет более сложной, полиморфной. И все же такие формы, как базальные мембраны, пластийы основного вещества, слои сарколеммы и даже более оформленные эластические мембраны сосудов, в функциональном отношении будут соответствовать именно биологическим мембранам, расчленимым на исходные единицы по Робертсону. Нет единого типа мембран, общих для всех формаций. Вместе с тем принцип мембранного строения является универсальным для живой природы.
Так, при изучении артериол фиброзной капсулы почки собаки, диафрагмы крысы, эпикарда показано, что формы эндотелиальных клеток и набор ультраструктур в их цитоплазме не представляют чего-либо необычного. Микрофиламенты — постоянная структура цитоплазмы. Соседние эндотелиальные клетки накладываются друг на друга своими краями или имеют взаимовпячивания. Важно подчеркнуть, что субмикроскопи-ческие щели между контактирующими поверхностями закрыты поясками облитерации плазматических мембран и в связи с этим должны быть отнесены к категории плотных соединений (tight junctions).
Непрерывная эндотелиальная трубка артериол окружена снаружи слоем неклеточного материала, который известен под названием внутренней эластической мембраны. Особенность строения последней в стенках арте-риолярных микрососудов заключается в том, что эта экстрацеллюлярная формация состоит из прерывистых сегментов (рис. 28), ширина которых составляет ~ 0,3 мк, а длина варьирует от 0,5 до 5 мк.
Внутренняя организация этих сегментов довольно стереотипна. Основу таких сегментов составляет умеренно плотный гомогенный материал, изредка перемежающийся тонкими электронно-прозрачными щелями. Отдельные фибриллы, типа первичных, и тонкие пучки коллагеновых фибрилл погружены в вещество эластической оболочки; они не только пронизывают толщу последней, но и связывают ее с поверхностью эндотелиальных и подлежащих гладкомышечных клеток.
Мышечная оболочка — главная юабочая CTt)VKTVDa стенки аютепиол.
ГЛАВА 6. МЕМБРАННЫЕ КОМПОНЕНТЫ АРТЕРИОЛ
97
Благодаря мышечным клеткам, формирующим в данных микрососудах один непрерывный слой (рис. 28), стенка сосуда может сокращаться. Мышечные клетки располагаются по окружности сосуда циркулярно или косо (по спирали). Как правило, они имеют веретенообразную форму, причем их вытянутые концы могут быть значительно истончены. Длина мышечных клеток артериол колеблется в пределах 30—40 мк, а ширина обычно не превышает 3—5мк. Каждая гладкомышечная клетка окутана снаружи оболочкой — сарколеммой. В соответствии с данными электронной микроскопии сарколемма складывается из нескольких слоистых элементарных ультраструктур. Наружной из них (граничащей с описанной выше эластической оболочкой) является базальная мембрана, которая имеет толщину 80 нм и состоит из умеренно плотного аморфного материала, а внутренней (прилегающей к саркоплазме мышечной клетки) — плазматическая оболочка, организованная по принципу «элементарной» мембраны (Robertson, 1959). Зачастую между ними удается наблюдать более светлый промежуток, который соответствует гликопротеиновому покрытию плазмалеммы «gap layer» (Robertson, 1959), или гликокаликс (Bennett et al., 1963). Плазматическая мембрана мышечных клеток образует многочисленные субмикроскопические выпячивания, инвагинации и гладкоконтурные микровезикулы, последние имеют округлые или колбообразные очертания и обнаруживаются по всему периметру каждого миоцита.
Ядра мышечных клеток располагаются в наиболее утолщенных зонах данных элементов. Форма их овальная, иногда с фестончатыми очертаниями краев.
Основной объем саркоплазмы миоцитов занят сократительными структурами — гладкими миофибриллами. Последние состоят из миофиламен-тов, диаметр которых достигает лишь 3—5 нм. Расположение миофиламен-тов в гладкомышечных клетках артериол разнообразно. Часто они формируют параллельные тяжи, ориентированные продольно длинной оси клеток. Внутри этих тяжей тонкие актиноподобные нити упакованы в виде гексагональных решеток. Подходя к плазматической мембране, многие миофиламенты вступают в связь с так называемыми плотными тельцами (рис. 29), которые представляют собой гранулярные массы электронноплотного материала, имеющие форму треугольных площадок. Своим основанием каждая такая площадка интимно связана с внутренним листком плазматической мембраны, в то время как их вершина обращена к мио-филаментам; часто концы тонких миофиламентов вплетаются в плотные тельца. Поэтому следует согласиться с мнением Родэна (Rhodin, 1967), который рассматривает плотные тельца в качестве ультраструктур, обеспечивающих прикрепление миофиламентов к поверхности клетки.
