Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
194. Watanabe A., Takeda K., The change of discharge frequency by a-с stimulus in a weak electric fish, J. Exp. Biol., 40, 57—66 (1963).
195. Wendler L., Ober die Wirkungskette zwischen Reiz und Erregung (Ver-suche an den abdominalen Streckreceptoren des Flusskrebses), Z. Vergl. Physiol., 47, 279—315 (1963).
196. Werner <?., Whitsel B. L., The activity of afferent nerve fibers from the vestibular organ and of neurons in the vestibular nuclei of unanesthetized
124
Глава II
primates, Arlington, Va„ AFAFOSR-66-1005 B, Air Force Office of Scientific Research, 1968.
197. Wersall J., Flock A., Lundquist P.-G., Structural basis for directional sensitivity in cochlear and vestibular sense receptors, in: Sensory Receptors. Cold Spring Harbor Symposia on Quanuiative Biology, 30, 115—132, 1965.
198. Wersall Gleisner L., Lundquist P.-G., L'ltrastructure of the Vestibular End Organs, in: de Reuck A. V. S. and Knight J. (eds.), Ciba Foundation Symposium on Myotatic, Kinesthetic and Vestibular Mechanisms, London, Churchill, 105—116, 1967.
199. Winkelmann R. K., Nerve Endings in Normal and Pathologic Skin, Springfield, Charles С Thomas, 195, 1960.
200. Yamanaka Y., Bach-y-Rita P., Conduction velocities in the abducens nerve correlated with vestibular nystagmus in cats, Exp. Neurol., 20, 143—155
(1968).
201. Zotierman Y., Thermal sensations, in: Field J. (ed.), Handbook of Physiology, Washington, American Physiological Society, 1959, Vol. 1, sect. 1, 431—458.
202. Iwai Т., Structure and Development of Lateral Line Cupulae in Teleost Larvae, in: Cahn P. (ed.), Lateral Line Detectors, Bloomington, Indiana U., pp. 27-44, 1967.
203. Flock A., Transducing Mechanisms in the Lateral Line Canal Organ Receptors, in: Sensory Geceptors, Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 30, 133—145, 1965.
204. Szabo Т., Sense organs of the lateral line system in some electric fish of the Gymnarchidae, J. Morphol., 117, 229—250 (1965).
205. Autrum H., Nonphotic Receptors in Lower Forms, in: Field J. (ed ), Handbook of Physiology, Washington, American Physiological Society, vol. 1, pp. 369—385, 1959.
206. Burkhardt D., Die Sinnesorgane des Skeletmuskels und die nervose Steue-rung der Muskeltatigkeit, Ergebn. Biol., Berlin — Gottingen — Heidelberg, Springer, 20, 27—66 (1958).
207. Frisch K. von, Ober den Gehorsinn der Fische, Biol. Rev., 11, 210—246 (1936).
Глава III
ФУНКЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ
Общий механизм рецепторного ответа
Ответ рецептора, пожалуй, лучше всего разделить на три стадии. Про первую можно сказать, что она в общем виде состоит из первичных процессов — из того, как стимул действует на рецептор и как этот эффект вызывает деполяризацию мембраны рецептора и развитие того, что некоторые исследователи нарекли «рецепторным потенциалом». Развитие этого потенциала под действием стимула относится также к вопросу о том, как преобразуется энергия стимула разных типов в электрическую энергию.
Абрамсон и Острой [1] исследуют молекулярные изменения, прежде всего цис-транс-изомеризацию ретиналя, которая- представляет собой непосредственный эффект, вызываемый световым стимулом в зрительных рецепторах. Далее они предполагают, что в других классах рецепторов первый эффект адекватного стимула может состоять в том, что он вызывает радикальную перестройку конфигурации молекулы. Так, молекула вкусового вещества может войти в комплекс с белковой молекулой в поверхностной мембране вкусового рецептора и вызвать существенные изменения конфигурации. Возможно, что подобные усложнения молекулы являются первыми результатами стимуляции механо-, прессо- и терморецепторов.
Впрочем, в механорецепторах одного только растяжения мембраны клетки, видимо, достаточно, чтобы удовлетворить условиям эффективного начального действия стимула.
Вторую стадию ответа рецептора можно описать как образование генераторных токов от рецепторного потенциала и развитие— в результате их распространения к центральным и проксимальным частям рецептора — генераторного потенциала. Генераторный ток предшествует генераторному потенциалу и создает его. Можно сказать, что генераторный потенциал локализуется или распространяется в месте образования нервного импульса.
Но отличать рецепторный потенциал от генераторного имеет смысл, исходя из типа строения рецептора. Так, во вкусовых клетках крысы истинная рецепторная мембрана тоньше остальной плазматической мембраны клетки — она составляет всего
126
Глава 111
лишь 90 А по сравнению со 120—130 А у остальной плазматической мембраны и локализуется в дистальном конце продолговатой вкусовой клетки [67]. В такой клетке электрические колебания (генераторные токи), распространяющиеся от рецепторЯого потенциала в дистальной мембране рецептора, должны пройти значительную часть длины вкусового рецептора, чтобы достичь
4
Рис. 8-1. Строение обонятельного волоска насекомого (по [25]).
Схематически показана методика отведения активности от сенсорного нейрона. Веточки дендрита биполярного нейрона соприкасаются с воздухом в порах. Аксон присоединяется к антеннальному нерву и идет к дейтоцеребруму. Регистрирующий микроэлектрод обычно вводится сквозь эпикутикулу, а кончик индифферентного элек• трода помещается в гемолимфу. 1—пора\ 2—кутикулах дендрит; 4—основная мем' брана; 5—эпикутикула', 6 — регистрирующий электрод.
