Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Рецепторы различаются по скорости адаптации к стимулу или, если пользоваться этим термином в приведенном здесь зна-
Функция рецепторов
135
чении, по скорости приближения к уровню покоя. Это отчасти служит основой для их разделения на тонический и фазический типы.
Адаптация к раздражению, наблюдаемая у вторичных рецепторных клеток, имеет два аспекта. Один из них определяется не-нервной структурой и физиологией рецептора, а также природой окружающих элементов. Второй аспект основан на электрохимических свойствах и строении нервных окончаний, иннервирующих рецептор.
Роль не-нервных структур и окружающей среды
Адаптация всех не-нервных рецепторов в большей или меньшей степени определяется природой самого рецептора независимо от его иннервации. Часто важную роль играют также отношения рецептора с окружающей средой.
Механорецепторы
Среди механорецепторов наиболее тщательно изучена функция тельца Пачини. В нем немиелинизированное нервное окончание окружено капсулой, которая состоит из пластинок, их связей и интерламеллярной жидкости. Это сочетание эластических структур (пластинок и связующих элементов) с вязким элементом (интерламеллярная жидкость) плохо воспроизводит стимуляцию низкой частоты и плохо передает действие эластических сил, создаваемых постоянным давлением. Таким образом, капсула действует как фильтр для статических свойств механического стимула, и лишь определенная доля вязкостной силы, вызываемой во время динамического сжатия, достигает центрального нервного окончания, и давление там в значительной мере зависит от скорости сжатия [118].
Поэтому относительно быструю адаптацию тельца Пачини или фазический характер его ответа отчасти можно приписать наличию капсулы (см. гл. V). При механической стимуляции тельца капсула обусловливает малую продолжительность генераторного потенциала, как было показано в опытах, в которых пластинчатую капсулу сдирали с внутреннего нервного окончания [117]. Генераторный потенциал интактного тельца Пачини падает до нуля приблизительно за 6 мс, а генераторный потенциал обнаженного нервного окончания может длиться 70 мс от начала непрерывной стимуляции.
Временные характеристики адаптации в мышечном веретене млекопитающих также сильно зависят от механических свойств рецептора [112]. Теория вязкостно-эластической природы адаптации механорецепторов была проверена на моделях и в опьпах с кожными рецепторами крысы и лягушки [39].
136
Глава III
Уэндлер [175] видит сходство между процессами адаптации у фазического тельца Пачини и тонического рецептора растяжения ракообразных. Так, в тельце Пачини эластическим фильтром служат пластинки и связи капсулы, а в рецепторе растяжения ту же роль выполняют эластичные, обратимо растягивающиеся компоненты мышцы. Уэндлер считает, что существенное различие между этими двумя процессами адаптации составляет их течение во времени; то, что в тельце Пачини происходит всего за несколько миллисекунд, в рецепторе растяжения ракообразных требует нескольких минут.
В тактильных рецепторах кожи вибротактильные стимулы, очевидно, ослабляют адаптацирующий эффект промежуточных тканей, который так сильно выражен, когда применяется статическое давление. Исследование Хана [83] по адаптации телец Пачини и других механорецепторов кожи позволяет думать, что механические свойства тканей кожи, лежащих над рецепторами, играют лишь незначительную роль в адаптации к синусоидальным вибротактильным стимулам. Хороший обзор по адаптации механорецепторов можно найти в книге Меллона [125].
Вкусовые рецепторы
Вкусовые рецепторы могут проявлять высокую степень адаптации. Регистрируя электрическую активность chorda tympani, Борг и др. [29] установили, что у человека происходит полная адаптация к 0,2 М раствору хлористого натрия — импульсация снижается до нуля.
Иначе обстоит дело у крысы, у которой хлористый натрий, содержащийся в низкой концентрации в слюне, непрерывно вызывает импульсную активность. Эти разряды можно прекратить, промыв язык крысы дистиллированной водой.
Перед отведением биотоков Борг и др. [29] провели психофизические тесты у больных, которым предстояла операция. Была получена полная субъективная адаптация к 0,2 М хлористому натрию за 79, 90 и 122 с. Два испытуемых также сообщили о полной адаптации к 0,15 М хлористому натрию за 50 и 54 с [33].
Борг и др. [29] полагают, что полученная ими скорость нейрональной адаптации хорошо согласуется с психофизическими данными. Они пришли к выводу, что полная адаптация совпадала со снижением до нуля активности, отводимой от вкусового нерва.
Хан [81] выявил линейную зависимость вкусовой адаптации от концентрации воздействующего раствора. Адаптация, оцениваемая по повышению вкусового порога, также меняется почти как линейная функция длительности стимуляции. Вкусовой порог непрерывно растет во время применения стимула даже на пороговых уровнях [21].
Функция рецепторов
187
Юрьева [188] изучала вкусовую адаптацию, регистрируя активность п. glossolingualis лягушки при нанесении на язык растворов веществ различного вкуса. Стимуляция прекращалась путем промывания языка раствором Рингера, на который вкусовые рецепторы лягушки не реагируют.
