Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Оказалось возможным отводить генераторные потенциалы за пределами тельца Пачини без усложняющих картину потенциалов действия (нервных импульсов), блокируя эти последние тет-родотоксином или прокаином, а также растягивая или сдавливая миелинизированный аксон внутри тельца. Наиболее эффективным оказалось применение тетродотоксина.
378
Глава V
Более полное описание указанных методик эксперимента можно найти у Лёвенстайна и сотр. [148, 186, 191, 192].
Результаты
Лёвенстайн и Реткемп [194] показали, что способность тельца Пачини отвечать на механические стимулы заложена либо во внутренних пластинках, окружающих нервное окончание, либо в самом окончании, вероятнее всего в последнем. Хебель и Швайгер [131] исследовали с помощью электронного микроскопа тельца типа телец Пачини в коже области носа и рта теленка. Они установили, что от дистальной части сенсорного нервного окончания отходят пальцеобразные отростки. У основания этих отростков лежат скопления митохондрий и пузырьков. Эти поверхностные структуры и органеллы дистальной части нервного окончания показывают, что здесь происходят превращения, ведущие к возникновению возбуждения.
Некоторые исследователи допускают, что в развитии генераторного (рецепторного) потенциала тельца Пачини может играть роль ацетилхолин. Лёвенстайн и Моулинс [193] обнаружили в нервном окончании тельца высокие концентрации ацетилхо-линэстеразы, но почти не нашли ее в пластинках. Шантавее-раппа и Боурн [267] тоже сообщают о присутствии значительных количеств холинэстераз в нервном волокне тельца; в пластинах же и в сердцевине холинэстеразная активность отсутствовала.
Между тем Хебель и Швайгер [131] в своих исследованиях телец Пачини у теленка установили, что ацетилхолинэстераза концентрируется специально на поверхности нервного окончания и на поверхностных мембранах всех пластинок. Эти авторы даже предполагают, что в изучавшихся ими тельцах пузырьки у оснований отростков нервного окончания содержат ацетилхолин.
Однако поиски ацетилхолина или других медиаторов в чувствительных окончаниях рецепторов, хотя и служили предметом многих исследований, были лишь отчасти успешны. В этих работах ацетилхолин повышал, хотя и временно, возбудимость кожных термо- и механорецепторов [33, 84, 152].
Во всяком случае, можно с достаточной долей вероятности объяснить высокую чувствительность тельца Пачини к механическим стимулам тем, что деформация мембраны нервного окончания каким-то образом приводит к снижению электрического сопротивления и к повышению ионной проницаемости и тем самым к деполяризации, или генераторному потенциалу.
Ильинский и Волкова [144] сообщают об увеличении площади мембраны нервного окончания в тельце Пачини при деполяризации и уменьшении ее при гиперполяризации. Данные,
Первичные процессы
87Э
полученные этими исследователями, а также Ильинским, Волковой и Черепновым [147], говорят о том, что эффективный стимул растягивает мембрану. Такое растяжение, возможно, в свою очередь приводит к усилению ионной проницаемости.
Тельце Пачини нечувствительно к повышенному равномерному гидростатическому давлению даже значительной величины, а реагирует только на его изменение. Однако механический импульс, который на 0,4—0,8 мкм уменьшает диаметр нервного окончания, равный 2—3 мкм, вызывает отчетливый генераторный (рецепторный) потенциал [186].
Подобные же результаты получены с ампулой Лоренцини.
Степень деформации сенсорного нервного окончания тельца Пачини, вызываемой стимулом, частично определяется жидкими слоями и пластинками, окружающими окончание, а также связками между пластинками. Пластинки и их связки представляют собой эластические, а жидкие слои — вязкие элементы [188]. Вязкая жидкость передает энергию стимула довольно полно, а при передаче через эластические компоненты значительная часть ее теряется. Поэтому энергия стимула, действующая на нервное окончание, отлична по величине и временной характеристике от той механической энергии, которая первоначально подействовала на поверхность тельца. По расчетам Лёвенстайна, меньше 3% внешнего давления доходит через тельце до сердцевины, в которой заключено нервное окончание.
Лёвенстайн и Скалак [195] указывают на исключительную эластичность связок между пластинками.
Механика передачи давления лежит также в основе того, что тельце Пачини является фазическим рецептором типа «оп — off». Если тельце подвергается сжатию в 20 мкм, которое достигает пика через 2 мс, то давление в области сердцевины составит большую долю давления на поверхности, пока не будет достигнут его пик. Тогда, с началом статического периода стимуляции, давление сердцевины быстро упадет до нуля вследствие одновременного падения давления, передаваемого вязкими элементами, когда начинает действовать эластичность пластинок и их связок. Можно сказать, что тельце Пачини обладает эластическим фильтром. Важно отметить прекращение влияния скорости движения жидкости в системе. Вязкие силы, которые передают энергию стимула к сенсорному нервному окончанию, зависят от скорости стимула и достаточно близко следуют за ней. Можно сказать, что передача в тельце Пачини очень зависит от скорости, и стимулы недостаточно большой скорости не оказывают эффекта.
