Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Пока еще мало известно о том, каким образом энергия РРП усиливается и достигает уровня энергии позднего РП, если только сам РРП действительно является частью того процесса, который приводит к возникновению позднего РП. Уолд [301] полагает, что в зрительных палочках надо искать многоступенчатую систему усиления, основанную на действии ферментов.
Согласно другой гипотезе зрительного возбуждения, раздражение хромофора светом приводит к образованию носителя электрического заряда, который способен передвигаться по электрическому полю или вдоль градиента зарядов и таким образом становиться током. Сторонники этой гипотезы считают цис-г/?аяс-изомеризацию и следующие за ней превращения выцветания частями адаптивного механизма, который конкурирует с возбудительным процессом [250].
Сейчас еще нельзя, наверное, сказать, чем продуцируется внеклеточный ток, который течет к аксонам биполяров во время позднего РП.
Кроме того, могут также существовать процессы рассеяния, которые дают возможность родопсину перейти от возбужденнрго
Глава V
состояния к своему исходному состоянию. Возможными кандидатами на роль таких процессов Гуццо и Пул [122] считают флуоресценцию (для родопсина она лежит в области 575 tfk), фосфоресценцию, нерадиационный переход, образование экси-тона и простое рассеяние тепла.
Параллельные исследования потенциалов, которые можно вызвать световыми вспышками в пигментных клетках сетчатки и биологических пигментах, позволили глубже проникнуть в начальные процессы, протекающие в зрительных рецепторах.
Уолд [303] указывает на преимущества, какими обладает сетчатка как объект сенсорных исследований. Благодаря тому что зрительные рецепторы образуют в сетчатке один слой, а их типы легко дифференцировать по чувствительности и спектрам поглощения, каждую рецепторную клетку и каждый тип рецепторов можно исследовать отдельно. Кроме того, молекулы зрительного пигмента расположены в двух измерениях в виде упорядоченной решетки. Изомеризация одной молекулы пигмента может возбудить ее рецепторную клетку, а РРП отражает линейно ответы популяции молекул пигмента.
Рецепция, осуществляемая тельцем Пачини
Другим типом рецептора, давшим много сведений о природе рецепторного ответа, является крупное тельце Пачини. Но в этом концевом органе первые ступени возбуждения изучены хуже, чем последующее развитие потенциалов и импульсов.
Методика
Лёвенстайн [184] и другие авторы воспользовались легкодоступными тельцами Пачини'в брыжейке кошки для изучения развития рецепторного (генераторного) потенциала, который в нормальных механорецепторах млекопитающих возникает через миллисекунду после раздражения. Тельце вместе с отрезком афферентного миелинизированного аксона, который иннервирует его, извлекали из брыжейки. Такой препарат сохраняет жизнеспособность в растворе Рингера и в растворе Кребса в течение нескольких часов.
Лёвенстайн и его сотрудники производили механическое раздражение интактных и декапсулированных рецепторов при помощи стеклянной палочки, прикрепленной к пьезоэлектрическому кристаллу. Механическое отклонение кристалла можно было тонко регулировать, изменяя подводимое к нему напряжение, а амплитуда этого отклонения записывалась фотоэлектрически- Через кристалл пропускались импульсы разной формы;
Первичные процессы
377
прямоугольные импульсы длительностью от 1 мс до 1 с вызывали механическое отклонение с постоянной времени нарастания от 0,5 до 0,7 мс. Амплитуды механических смещений в кристалле возрастали в линейной зависимости от воздействующих электрических импульсов в широком диапазоне напряжений, что облегчало применение тщательно градуированных и измеренных стимулов. Амплитуда механического смещения колебалась от
Рис. 5-5. Методика, предложенная Лёвенстайном для регистрации местных потенциалов в немиелинизироеанном нервном окончании е тельце Пачини [325].
Ст — стерженек для механической стимуляции-, Э„ Э, —микроэлектроды, отводящие потенциалы к разным каналам усилителя: 9 находится на расстоянии 20 мкм от стерженька и 350 мкм от Э2, Первый перехват Ранвье (/) заземлен' и изолирован от нервного окончания. Справа—соответствующие записи. Потенциал, зарегистрированный ближе расположенным электродом Э , имеет большую амплитуду и большую скорость нарастания; калибровка: 50 мВ, 1 мс.
0,7 до 80 мкм, и в одной группе опытов были использованы палочки диаметром от 5 до 600 мкм. Сходную методику впоследствии применили Оцеки и Сато [228], а также Ильинский и Волкова [144].
Генераторный (рецепторный) потенциал, производимый тельцем Пачини в ответ на механическую стимуляцию, распространялся по иннервирующему аксону и отводился электродом в той точке, где аксон выходит из тельца. Поэтому прежде чем достичь электрода, генераторные (рецепторные) потенциалы, возникнув в нервном окончании, должны были экспоненциально затухать в миелинизированном аксоне по его ходу через тельце на расстоянии в среднем 450 мкм. Тем не менее амплитуда этих потенциалов все еще составляла от 15 до 100 мкВ, и их легко было зарегистрировать. Были также получены более прямые записи, путем наложения регистрирующих электродов на обнаженное окончание сенсорного нерва (рис. 5-5).
