Основы сенсорной физиологии - Тамар Г.
Скачать (прямая ссылка):
Арден [6] опубликовал подробный обзор работ по раннему рецепторному потенциалу и сходным с ним реакциям.
Данные, полученные с пигментным эпителием
Ранний потенциал, сходный с РРП, но сравнительно меньшей амплитуды, наблюдается также в пигментном эпителии сетчатки у бесхвостых амфибий [44, 46, 48, 67] и у млекопитающих [9].
Пигментный эпителий лежит в сетчатке непосредственно позади слоя фоторецепторов, если смотреть со стороны падающего света и стекловидного тела. Своими ресничными отростками он внедряется между наружными члениками рецепторов. Этот слой содержит множество меланиновых гранул, некоторое количество обломков наружных сегментов в состоянии распада, а у низших позвоночных—миелоидные, возможно светочувствительные, тельца [86].
Ранний потенциал пигментных клеток, подобно РРП, состоит из двух фаз противоположной полярности. Но обе эти фазы подвержены лишь слабой световой адаптации, а порог их возникновения более чем на одну логарифмическую единицу выше порога РРП [235].
На первую фазу не действуют ни дегидратация пигментных клеток [48], ни низкая температура, ни pH [67], но, быть может, здесь действуют явления, в основе которых лежат свойства твердых тел [67]. По имеющимся сведениям, первая фаза в свою очередь состоит из двух компонентов [47].
Вторая фаза быстрее первой исчезает при повреждении клеточной мембраны и, по-видимому, является трансмембранной [46].
Ранний потенциал пигментных клеток порождает третий ответ, сравнимый с поздним РП; он Связан с движением ионов и проявляет лишь слабую световую адаптацию [48].
От слоя пигментных клеток отводится S-волна, которая в действительности возникает, по-видимому, в родопсине фоторецепторов сетчатки [45].
370
Глава V
Очень широкие спектры действия всех трех фаз ответа пигментной клетки показывают, что они возникают в одном и том же фотопигменте, а именно в меланине [47]. Это заключение подтверждается тем, что ответ пигментной клетки регистрируется в пигментированных глазах у крыс, но не наблюдается в глазах белых крыс [9, 47]. Имеется указание на то, что он возникает вследствие изменения заряда по обе стороны ориентированных диполей.
Фотопотенциалы получены при разных условиях в синтетическом меланине [67]. Это служит подтверждением той точки зрения, что по меньшей мере первая фаза потенциала, которую можно получить в пигментных клетках при крайних pH, представляет процесс, в основе которого лежат свойства твердых тел.
Эбри и Платт [89] установили, что в организме все ориентированные пигменты генерируют потенциалы длительностью около миллисекунды.
Ранее Розенберг и сотр. [249, 252, 253] сообщили о том, что изолированные каротиноидные пигменты дают изменения фотопотенциала при длине волны того же порядка, что и у хроматических потенциалов, полученных Светихиным в сетчатке рыбы. Кроме того, обнаружено, что p-каротиновые клетки дают истинный цветовой ответ (комбинация коротких и длинных волн оказывала такой же эффект, как и отдельные волны промежуточной длины). р-Каротин представляет собой димер ретиналя, утратившего свою альдегидную группу.
Данные об ответах пигментных клеток сетчатки и о синтетическом меланине и других биологических пигментах в значительной степени соответствуют результатам, полученным с РРП. Они показывают, что происхождение РРП зрительных рецепторов может быть принято, исходя из свойств светочувствительных пигментов.
Эти результаты заставили Кроуфорда и др. [67] предположить, что РРП может быть основан на свойствах, присущих твердым телам. Поэтому они считают, что РРП развивается из фотопотенциалов и что он, возможно, продуцируется диполями, ориентированными определенным образом по отношению к рецепторной клетке. По их мнению, возможно также, что хромофоры поставляют энергию белку мембраны.
Тот факт, что Ардену и др. [10] удалось получить фотопотенциалы в сетчатке крысы и морской свинки, обработанной глу-таральдегидом, является дополнительным свидетельством наличия в сетчатке процессов, связанных со свойствами твердых тел.
Сходные с РРП потенциалы записаны также при освещении цельных зеленых листьев [11, 88]. Кусочки листьев, лищенные
Первичные процессы
37!
хлорофилла и других пигментов, не дают таких ответов. Электрод у верхушки зеленого листа становится отрицательным по отношению к электроду у его основания. Это показывает, что источник напряжения ориентирован в листе продольно. Арден и др. [11] считают, что источником потенциалов • в листе являются ориентированные диполи.
Путем применения сильных световых вспышек Бекеру и Коуну [15] удалось получить ранний потенциал в коже всех испытанных ими животных. Этот потенциал усиливался при наличии в коже любого количества меланина. Более поздний ответ, регистрируемый в коже лягушки и вызываемый коротковолновым светом, возможно, связан с другим кожным пигментом.
Все ответы типа РРП производятся диполями, расположенными нормально по отношению к ткани, и исходят из ориентированных структур. Так, РРП родопсина крысы возникает из радиально расположенных диполей. В листьях, где хлоропласты не ориентированы, ответы исходят от поверхности клетки; поверхность имеет определенную организацию — она вся лежит в одной плоскости. Остается не ясным, почему заряды движутся от расположенных внутри светочувствительных пигментов к поверхности клетки [6].
