Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Потребление кислорода и выделение CO2 на протяжении всего периода инкубации (около 21 дня) возрастают. Поскольку диф-
Дыхание птиц 81
фузионные характеристики яичной скорлупы остаются постоянными или почти постоянными, должны постепенно увеличиваться газовые градиенты между атмосферным воздухом и эмбрионом: парциальное давление O2 внутри яйца должно понижаться, а давление CO2 — возрастать (рис. 2.20), j
го
18
r 3
I- 16
В
12
О
~~ ° \
о
Cl
\°
о\
>
о о
Ч /
\ Л
Л
д,
со, /
А
\
' \
і \
о n
г
о
10
15
20
Дни инкубации
IO
8 <§
r
6 ч
Рис. 2.20. В период инкубации куриного яйца в его воздушной камере концентрация кислорода постепенно снижается, а концентрация CO2 соответственно нарастает. (Romijn, Roos, 1938.)
В последний день инкубации положение резко меняется. Примерно за 28 ч до вылупления птенец прокалывает мембрану воздушной камеры, включается функция легких, и птенец начинает дышать воздухом из воздушного пространства (которое благодаря испарению воды увеличилось в объеме более чем до 10 см3). Спустя примерно 12 ч птенец начинает разбивать скорлупу (эту стадию называют проклевыванием), и главный барьер для газообмена теперь отпадает, В последующие часы — в период, когда птенец старается полностью освободиться, — газообмен уже все-дело осуществляется через легкие.
На больших высотах, где давление O2 снижено, снабжение эмбрионов кислородом становится серьезной проблемой. Этот вопрос изучали на колонии белых леггорнов, которую содержали многие годы на исследовательской станции Уайт-Маунтэн в Калифорнии на высоте 3800 м (барометрическое давление 480 мм рт. ст., или 64 кПа). Когда колонию начинали создавать, цыплята выводились только из 16% оплодотворенных яиц, тогда как на уровне моря они обычно выводятся из 90%. В дальнейшем выход цыплят постепенно увеличивался и после восьми поколений достиг максимума где-то около 60%.
6—1873
82 Глава 2. Дыхание в воздухе
Одно из следствий пониженного атмосферного давления — увеличение коэффициента диффузии для газов. На высоте 3800 м коэффициент повышен несколько больше, чем в полтора раза, и это способствует снабжению эмбриона кислородом. Однако при низком давлении повышается и коэффициент диффузии для водяного пара, и это увеличивает опасность высыхания.
Яйца, откладываемые на большой высоте, мельче, а время инкубации больше, чем на уровне моря. Площадь пор на единицу поверхности скорлупы уменьшена, хотя толщина скорлупы не изменена. Уменьшение площади пор в сочетании с увеличением коэффициента диффузии газов обеспечивает примерно такую же проницаемость для газов, как на уровне моря. Таким образом, мы можем видеть, что уменьшение общей площади пор у яиц, откладываемых на большой высоте, служит необходимой адаптацией, поскольку иначе потери воды оказались бы чрезмерными (Wangensteen et al., 1974).
ДЫХАНИЕ НАСЕКОМЫХ
Условия наземной жизни беспрерывно создают конфликт между потребностью в кислороде и потребностью в воде. То, что благоприятствует проникновению кислорода, способствует и потере воды. Насекомые — самая процветающая группа обитателей суши-— имеют твердую кутикулу, которая очень мало проницаема для газов и покрыта восковым слоем, делающим ее практически непроницаемой также и для воды. Газообмен осуществляется через систему внутренних воздухоносных трубочек — трахей, которые сообщаются с наружной средой при помощи отверстий, называемых дыхальцами (рис. 2.21). Дыхальца обычно могут закрываться, что позволяет строго контролировать газообмен между воздухом в трахейной системе и наружной атмосферой. Трубочки ветвятся и заходят во все части тела. Самые тонкие веточки — трахеолы — имеют в диаметре около 1 мкм и менее и могут даже входить в отдельные клетки, например в мышечные волокна (фото 2.3).
Рис. 2.21. Трахейная система насекомого (блохи) состоит нз тонких наполненных воздухом трубочек (трахей), по которым дыхательные газы транспортируются ко всем частям тела и обратно наружу. Трахеи сообщаются с наружным воздухом с помощью дыхалец. (Wigglesworth, 1972.)
Дыхание насекомых 83
Трахейная система доставляет кислород прямо к тканям, а. двуокись углерода выводит в обратном направлении. Благодаря. этому дыхание насекомых не зависит от системы кровообращения. Кровь у насекомых в отличие от крови позвоночных не играет роли в транспорте кислорода. Сравнение с позвоночными вполне уместно, так как, например, величины потребления кислорода у
Фото 2.3. Трахеолы насекомого. Трахеолы в тимпанальной мышце цикады Tibi-сеп sp. (Фото предоставлено David S. Smith, университет Майами.) Почти все трахеолы (Tp) видны в поперечном разрезе; только одна срезана тангенциально, и здесь можно видеть спиральные утолщения ее стенки. Диаметр трахеол около 0,5 мкм. Расстояние между двумя трахеолами, обозначенными Tp^ около 6,5 мкм (т. е. примерно соответствует диаметру эритроцитов человека). Светлые участки (M) — мышечные волокна в поперечном сечении; темные участки — митохондрии.
