Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Дыхание насекомых 93".
возвращается на поверхность только тогда, когда оно частинне» использует наружный запас кислорода и начнет тонуть (Miller, 1964).
Если клопа Anisops поместить в воду, лишенную кислорода, время пребывания под водой сократится незначительно. Это показывает, что сравнительно небольшой пузырек воздуха здесь не играет роли жабры, как у Notonecta. Но если с помощью окиси
углерода ВЫВеСТИ ИЗ СТрОЯ ГеМОГЛОбин, ВреМЯ ПОгружеНИЯ СИЛЬНО'
уменьшится, так как гемоглобин теперь не будет нести кислород. Даже если насекомое захватит с собой нормальный пузырек воздуха, это ничего не изменит: обычнный запас кислорода отсутствует, а наружная масса воздуха заметным образом не помогает.
ПРЕРЫВИСТОЕ, ИЛИ ЦИКЛИЧЕСКОЕ, ДЫХАНИЕ
Многим насекомым свойствен особый феномен, характеризующийся периодическим (циклическим) выделением больших количеств СОг. Кислород поглощается с более или менее постоянной скоростью, но двуокись углерода выводится лишь в течение коротких периодов, как бы залпами. Залпы выделения CO2 могуг длиться несколько минут и регулярно повторяться через длительные интервалы (до нескольких часов и даже дней). Запись такого залпа у куколки одного шелкопряда показана на рис. 2.24. По-
O2 _.___I
CO2
I I 1ч
Рис. 2.24. Запись газообмена у куколки цекропийного шелкопряда (при 20 0C^ демонстрирует непрерывное поглощение кислорода. Сопутствующее выделение CO2 ничтожно, и только раз в несколько часов оно осуществляется большим: «залпом». (Punt et al., 1957.)
добные залпы могут возникать с частотой от одного раза в неделю до многих раз в течение часа, в зависимости от температуры? и интенсивности обмена веществ.
Циклическое дыхание наблюдали у тараканов, кузнечиков,, пчел, гусениц и куколок дневных и ночных бабочек, а также у"
*94 Глава 2. Дыхание в воздухе
^взрослых бабочек в период диапаузы. Явление это довольно •обычное, но, по-видимому, оно характерно для насекомых с малой интенсивностью обмена. У некоторых насекомых его можно вызвать снижением температуры, приводящим к замедлению метаболических процессов (Schneiderman, 1960).
Количество двуокиси углерода, выделяемое в промежутках !между залпами, ничтожно; кислорода за это время поглощается :во много раз больше — в некоторых случаях в 20, а иногда и в 100 раз. Очевидно, что газообмен осуществляется через дыхальца, а не через кутикулу, так как, если все дыхальца залепить воском, не наблюдается ни поглощения кислорода, ни выделения СОг (т. е. кутикула почти непроницаема для газов). Это означает, что в течение межзалповых интервалов дыхальца позволяют кислороду проникать внутрь, практически не выпуская двуокись _углерода наружу. Как это может быть? Этот и многие другие вопросы еще остаются без ответа.
!КОЛИЧЕСТВО ВЫДЕЛЯЕМОЙ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА
У куколки цекропийного шелкопряда, которая весит 6 г, в течение одного залпа выделяется более 0,5 см3 CO2. Это больше шсего объема трахейной системы, так что даже если бы все трахеи были заполнены только двуокисью углерода, то и тогда пришлось бы допустить, что во время короткого залпа этот газ выводит также из крови и тканей.
Точные измерения,, произведенные на куколке другой бабоч-:ки, Agapema, показали, что объем трахей у нее составляет 60 мм3. Непосредственно перед залпом воздух трахей содержал 5,9% CO2. Это означает, что к началу залпа в трахейной системе находилось :3,5 мм3 CO2. Однако во время залпа выделилось 30 мм3 CO2; другими словами, только >10% двуокиси углерода могло выйти из воздуха трахей, остальная часть должна была выделиться еще •откуда-то.
,НЕТ ЛИ ПЕРИОДИЧНОСТИ B САМОМ МЕТАБОЛИЗМЕ?
Запись на рис. 2.24 показывает, что хотя поглощение кислорода идет непрерывно и в промежутках между залпами, во время залпа оно все же усиливается. В связи с такой периодичностью !выделения CO2 и поглощения O2 возникает вопрос, не протекает ли обмен веществ у куколки циклически, с короткими «взрывами» •образования CO2 и долгими периодами почти полной остановки метаболических процессов.
На этот вопрос можно ответить с помощью простого эксперимента. Если одно из дыхалец держать постоянно открытым, вставив в отверстие тонкую стеклянную трубочку, феномен цикличности исчезает. Следовательно, мы можем отвергнуть гипотезу о пе-
Дыхание насекомых 95>
риодичности биохимических процессов, связанных с обменом веществ. Теперь становится очевидной необходимость исследовать в-связи с этими циклами функцию дыхалец.
ДВИЖЕНИЯ ДЫХАЛЕЦ
Прямое наблюдение дыхалец с помощью микроскопа показывает, что во время залпов выведения CO2 они широко открыты. После залпа клапан каждого дыхальца некоторое время вибрирует, а затем полностью закрывается и остается закрытым примерно в течение часа. Затем клапан начинает слабо пульсировать или. вибрировать, слегка расширяя отверстие дыхальца. Вибрация: продолжается иногда несколько часов, пока не наступит период, широкого раскрытия и залпа CO2. На рис. 2.25 показаны движения дыхалец у куколки цекропийного шелкопряда. Верхняя за-
