Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
У млекопитающего У птицы
0.5 мм | 0.5мм
Рис. 2.14. Самыми мелкими элементами легких у млекопитающих являются мешковидные альвеолы. В легких птиц тончайшие разветвления представляют собой открытые с обеих сторон трубки со сквозным проходом для воздуха. {Schmidt-Nielsen, 1972.)
хательная система и не служит необходимой предпосылкой для полета, она все же может давать существенные преимущества.
Можно сказать, что присутствие в теле воздушных пространств делает птицу легче, но только в весьма ограниченном смысле. Дтице необходимы пищеварительная система, печень, почки и
Таблица 2.3
Объемы дыхательной системы у типичной птицы
и типичного млекопитающего весом 1 кг. (По данным
Lasiewski, Calder, 1971)
Птица
Млекопи-
тающее
Объем легких, мл
29,61>
53,5
Объем трахея, мл
3,7
0,9
Объем воздушных мешков,
127,5
мл
—
Общий объем дыхательной
системы, мл
160,8
54,4
Дыхательный объем, мл
13,2
7,7
Частота дыхания, мин-1
17,2
53.5
') Это общий объем легкого
птицы, которое
содержит
только 9,9 мл воздуха.
Дыхание птиц 73
т. д., и простое добавление к брюшной полости больших воздушных мешков не делает птицу ни на йоту легче. Если мы удалим этот воздух или удвоим его объем, птице придется нести во время полета в точности тот же вес. С другой стороны, если костный
Фото 2.2. Поперечный срез легкого курицы. Видны цилиндрические трубки (па-рабронхи), обеспечивающие однонаправленный сквозной ток воздуха, характерный для птиц. Диаметр каждой трубки в данном случае немногим менее 0,5 мм. (Фото предоставледо проф. H.-R. Duncker, Гиссен, ФРГ.)
мозг заменить равным объемом воздуха, кости будут весить меньше. Значит, наполненные воздухом кости действительно делают птицу легче, чего нельзя сказать о других больших воздушных пространствах.
Сравнивая объем отдельных частей дыхательной системы у птиц и млекопитающих, мы находим ряд резких различий (табл. 2.3). Объем легких типичной птицы составляет чуть больше половины объема легких млекопитающего той же величины. Напро-
74 Глава 2. Дыхание в воздухе
тив, объем трахеи у птиц намного больше, чем у млекопитающих. Это легко понять, учитывая большую длину шеи у птиц, однако в дальнейшем мы увидим, что этому есть и другие объяснения. Воздушные мешки птиц велики, по объему они в несколько раз превышают легкие, а у млекопитающих воздушных мешков нет сов-
Легкое
Рис. 2.15. В теле птицы имеется несколько больших тонкостенных воздушных мешков. Парные легкие невелики и располагаются вдоль позвоночника. Главный бронх, который проходит сквозь легкое, сообщается как с легким, так и с воздушными мешками. Вверху приведена схема такой системы, на которой для упрощения все передние мешки объединены в одно воздушное пространство, а все задние — в другое. (Schmidt-Nielsen, 1972.)
сем. Поэтому общий объем дыхательной системы у птиц примерно в три раза больше, чем у млекопитающих.
Различие между птицами и млекопитающими не ограничивается только воздушными мешками; сами легкие птиц по своему строению тоже радикально отличаются от легких млекопитающих. У последних самые тонкие веточки бронхов заканчиваются мешковидными альвеолами; у птиц же тончайшие разветвления бронхиальной системы (называемые парабронхами) допускают сквозной проход воздуха (рис. 2.14; фото 2.2). Таким образом, у птин воздух может течь через легкие непрерывным потоком мимо
Дыхание птиц 75
газообменной поверхности; у млекопитающих же воздух должен входить в альвеолы и выходить из них. Это наиболее важное различие между дыхательными системами птиц и млекопитающих, и из него вытекают глубокие физиологические следствия.
Чтобы понять, как работает дыхательная система птицы, нам нужны некоторые дополнительные сведения по ее сложной анатомии; воспользуемся схемой легких и основных воздушных мешков (рис. 2.15). Нет надобности заучивать названия всех мешков хотя бы потому, что разные исследователи часто употребляют различные термины, и это просто запутает неспециалиста. Однако важно знать, что анатомически и функционально воздушные мешки образуют две группы: заднюю, включающую обширные брюшные мешки, и переднюю, которая состоит из нескольких мешков меньшего размера.
Трахея делится на два бронха; каждый бронх подходит к одному из легких и затем в буквальном смысле проходит сквозь него и заканчивается в брюшном мешке. Передние мешки подсоединяются к этому главному бронху в передней части легких; задние мешки присоединены к заднему отделу главного бронха. Главный бронх сообщается также с легкими, и, кроме "того, некоторые из воздушных мешков непосредственно связаны с легочной тканью.
РАБОТА ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Какова функция дыхательных мешков? Участвуют ли они в газообмене или, подобно кузнечным мехам, служат лишь для втягивания и выталкивания воздуха?
В морфологии воздушных мешков нет признаков того, что они играют сколько-нибудь важную роль в газообмене между воздухом и кровью. Их стенки тонки, непрочны, слабо васкуляризиро-ваны и не имеют ни складок, ни гребней, которые увеличивали бы поверхность. Простой эксперимент, который исключил их прямую роль в газообмене, был проведен в прошлом веке одним французским исследователем (Soum, 1896). Он закрыл проходы из больших абдоминальных воздушных мешков в остальную часть дыхательной системы и затем ввел в эти мешки окись углерода. Вообще птицы очень чувствительны к окиси углерода, но подопытные птицы не обнаружили никаких признаков отравления ею. Значит, окись углерода не переходила из воздушных мешков в кровь. Этот вывод можно обобщить; он справедлив и для других газов со сходными диффузионными свойствами, например кислорода.
