Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
312 Глава 7. Влияние температуры
что при —5 °С переходит в лед 70% их воды, а при —15°С —90%. Особей с установленным количеством льда в организме подвергали оттаиванию и проверяли на жизнеспособность (Scholander et al., 1953а).
Хотя многие беспозвоночные в высоких широтах обычно переносят в зимнее время очень низкие температуры, они крайне редко попадают в такие переменчивые условия, в каких находятся обитатели приливной зоны в субполярных областях. Зимой здесь регулярно происходят два полных цикла смены температур выше и ниже точки замерзания. Во время отлива животные на литорали промерзают так, что большая часть воды в их организме превращается в лед, а когда снова наступает прилив, они оттаивают. В течение шести и более часов кряду эти животные могут находиться в воздушной среде при температуре —30 °С, и при этом их собственная температура приближается к температуре окружающего воздуха. При —30 С более 90% воды в организме замерзает, а в оставшейся жидкости концентрация растворенных веществ во много раз увеличивается. Это означает, что клетки таких организмов должны быть приспособлены не только к потере воды, превращающейся в кристаллы льда, но и к чрезвычайно большому повышению осмотического давления.
Изучение животных литоральной зоны показало, что им свойственно именно промерзание, а не переохлаждение, причем образование льда приводит к резкой деформации их мышц и внутренних органов. Однако кристаллы льда, как правило, находятся вне клеток, а клетки сморщиваются и, по-видимому, совсем не содержат льда. При оттаивании ткани вновь приобретают нормальный вид в течение нескольких секунд (Kanwisher, 1959).
Многие растения тоже обладают высокой толерантностью к замерзанию, и в холодные зимние дни вода в них превращается в лед, не вызывая необратимых повреждений. Толерантность к замораживанию зависит от сезона; растение в зимний период может выдержать охлаждение до —196 °С, тогда как летом погибает, если температура снижается на несколько градусов ниже точки замерзания (Weiser, 1970).
Замерзание воды в организме зависит не только от степени охлаждения, но и от длительности воздействия низкой температуры. На рис. 7.7 такая зависимость показана на примере зимующих личинок хлебного пилильщика Cephas cinctus. Если личинок содержали в условиях постоянной низкой температуры, то при температурах выше —15 °С образования льда в них не происходило. При более низких температурах личинки замерзали — тем быстрее, чем ниже была температура; так, при —300C личинки промерзали за 1,2 с, тогда как при —17 °С для промерзания 50% личинок в большой выборке требовалось более года.
Давно уже известно, что глицерин защищает эритроциты и сперму млекопитающих от повреждения при замораживании. Гли-
_Экстремальные температуры; пределы для жизни 313
-30 -28 -26 -24 -22 -20 -18 -16
Температура, °С
Рис. 7.7. Зависимость между температурой среды н средним временем, в течение которого промерзает 50% личинок хлебного пнлилыцнка. (Salt, 1966.)
было высказано предположение, что именно этим объясняется способность насекомых выживать при низкой температуре. Возможны два механизма повышения устойчивости насекомых к холоду благодаря наличию глицерина: 1) глицерин мог бы защищать от повреждения льдом ткани тех насекомых, которые при низких температурах промерзают, и 2) понижая точку замерзания жидкостей тела и увеличивая тем самым возможную степень переохлаждения, он мог бы способствовать тому, чтобы в организме вообще не образовывался лед.
У многих насекомых концентрация глицерина возрастает перед наступлением зимы. Например, у паразитической осы Bracon cephi она к зиме достигает 5 молей на 1 кг воды (около 30%), а к весне вновь уменьшается. Это огромное количество растворенного вещества снижает температуру замерзания гемолимфы до —17,5 °С. Точка переохлаждения снижается в еще большей степени, и в результате личинка Bracon может быть переохлаждена (без обра-
церин широко используют с этой целью; его добавляют в надлежащей концентрации к человеческой или бычьей сперме, которую затем замораживают, и спермин сохраняют в таком состоянии жизнеспособность в течение нескольких лет. Без глицерина замороженные спермин погибают.
Глицерин содержится в высокой концентрации у некоторых насекомых. В связи с его хорошо известным защитным действием
314 Глава 7. Влияние температуры
зования льда) до —47,2 °С. Зависимость между точками переохлаждения и замерзания (точнее, оттаивания) личинки показана на рис. 7.8. Сплошная линия представляет собой линию регрессии, вычисленную из всех полученных данных; прерывистой линией показано, как пошла бы кривая, если бы разность между точками замерзания и переохлаждения была постоянной и составляла 29°.
-76 -14 -12 -Ю -8 -6 -4 -2. О Точки плавления,°С
Рис. 7.8. Зависимость между наблюдаемым переохлаждением и точкой плавления для лнчннок паразитической осы Вгасоп cephi (Salt, 1959.) Сплошная линия — линия регрессии, вычисленная из всех полученных данных; пунктиром показана постоянная степень переохлаждения на 29°.
