Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Влияние изменений температуры 299
чения. Например, ящерица, обогреваясь на солнце, может поддерживать свою температуру на уровне, который значительно выше температуры окружающего воздуха. Для того чтобы отличать такую ящерицу от птиц и млекопитающих, согреваемых теплом внутреннего, метаболического происхождения, пользуются терминами эктотермные и эндотермные организмы.
У эндотермных животных высокая температура тела поддерживается внутренним образованием тепла; эктотермные животные зависят от внешних источников тепла, прежде всего от солнечной радиации. Но и эти понятия следует употреблять с известными оговорками. Например, у тунца, как мы увидим далее, температура мышц может на 10—15° превышать температуру окружающей воды. Хотя источником тепла здесь служит метаболизм мышц, нельзя все же считать тунца таким же эндотермным животным, как птицы и млекопитающие.
В отношении насекомых применение данной терминологии еще больше усложняется. Например, насекомое может греться на солнышке и в то же время вырабатывать дополнительно тепло за счет интенсивных мышечных сокращений. Очевидно, что этот случай не соответствует полностью какому-то одному из двух понятий (эндо- или эктотермия). То же самое можно сказать и относительно тех птиц и млекопитающих, которые в определенных случаях используют тепло солнечных лучей, чтобы снизить собственную теплопродукцию.
Выбор терминологии определяется прежде всего удобством, и иногда действительно трудно найти термины, приложимые в любой ситуации. Вопрос состоит не в том, правильна или неправильна какая-то терминология, а в том, насколько она полезна для данной цели. Вместе с тем необходимо всегда четко определять используемые понятия, чтобы не было никаких сомнений в их точном смысле.
ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЙ ТЕМПЕРАТУРЫ НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ
Изменение температуры очень сильно сказывается на многих физиологических процессах. С известными ограничениями можно сказать, что повышение температуры ускоряет большинство процессов. Рассмотрим, например, ее влияние на потребление кислорода, так как последнее служит удобным показателем общей метаболической активности организма.
В диапазоне температур, переносимых данным животным, потребление кислорода часто довольно регулярным образом возрастает с повышением температуры. Обычно при повышении ее на 10° потребление O2 увеличивается в 2—3 раза.
Увеличение скорости какого-либо процесса при повышении температуры на 10° обозначают как Qi0. Если скорость увеличивается
300 Глава 7. Влияние температуры
вдвое, то Qio = 2, если втрое, — Qio = 3 и т. д. Это относится не только к потреблению кислорода, но и к скорости любого процесса, зависящего от температуры (см. Приложение Г).
Если животное способно выдерживать изменение температуры в широких пределах, то потребление им кислорода может возрастать при повышении температуры во много раз. Если, например, Qio — 2, то по сравнению с 0°С при 100C потребление о2 возрастет
зо
25
20
15
10
I-
/
/
/
/
/
/
/
У
10 20 30
Температура, °С
40
Рис. 7.1. Скорость многих процессов, зависимых от температуры, неуклонно возрастает по мере ее повышения. Подробности см. в тексте.
вдвое, при 200C — в 4 раза, при 30°С—-в 8 раз; если же <2ю = 3, то при тех же изменениях температуры оно увеличится соответственно в 3, 9 и 27 раз.
Построив по этим цифрам график (рис. 7.1), мы получим круто поднимающиеся вверх линии, называемые экспоненциальными кривыми, так как математически они описываются экспоненциальными функциями1 общего вида
у = Ь • ах.
Если скорость какого-то процесса при температурах T2 и ti обозначить соответственно R2 и Ri и использовать принятый сим-
1 См. также Приложение В.
Влияние изменений температуры 301
вол Qio, то уравнение будет выглядеть так:
T2-T1
K2 = KfQi0
Экспоненциальными уравнениями описываются скорости очень многих процессов, например радиоактивного распада, роста и т. д. Для расчетов удобнее использовать эти уравнения в логарифмической форме:
lgy = lg&+*-lga.
или
IgK2 = IgK^IgQ10- T*~Tl ¦
Теперь видно, что Ig R2 линейно возрастает с изменением температуры (T2— Ti). Следовательно, если мы отложим логарифм скорости против температуры, мы получим прямую линию. Так
53Hc 7.2. Если скорость температурозависимого процесса вроде представленного на рис. 7.1 отложить по осн ординат в форме логарифма, то зависимость скорости от температуры изобразится прямой. Обратите внимание, что абсцисса имеет линейный масштаб и только ордината — логарифмический. Объяснения в тексте.
обычно и поступают, используя так называемую полулогарифмическую бумагу, где ордината имеет логарифмический масштаб, а абсцисса — линейный. График приведенного уравнения представлен на рис. 7.2.
302 Глава 7. Влияние температуры
Таблица 7.1
Потребление кислорода колорадским жуком (Leptinotarsa decemlineata) при различных температурах от 7 до 30 °С. Перед опытом жуков выдерживали при 8 °С. (По данным Marzusch, 1952)
