Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Предположим, что у рыбы, адаптированной к зимней температуре 50C, температурная толерантность лежит в пределах от 0 до-
О
Sl
800
400
200
100
50
і
S і
I
г" _
У
У
-
(О) У
У
У
У
У
У
(oh
- у
уУ 1
i
I
I
10 20 30
Температура, °С
40
v,. X
Рис. 7.16. Предполагаемое изменение интенсивности обмена (потребления кислорода) у рыбы, акклимированной к температуре воды 5 °С (а). При последующей акклимации такой рыбы к 25 °С изменение интенсивности обмена в случае полной компенсации оисывается прямой б, а при полном отсутствии компенсации — пунктирной линией а'. Шкала по оси ординат логарифмическая.
25°С и величина Qi0 на всем этом интервале равна 2,0. Интенсивность обмена у этой рыбы описывается прямой а на рис. 7.16. Допустим далее, что мы акклимируем эту рыбу к летней температуре 25 °С и что при этом верхний летальный предел отодвигается у нее к 40 °С. Если не произойдет никаких компенсаторных явлений в метаболической регуляции, то интенсивность обмена должна будет возрасти в соответствии с пунктирной линией а'. Если же эффект перемены температуры будет полностью скомпенсирован, то уровень метаболизма при 250C останется таким же, каким он был при 5 °С. Если не изменится и Qio (2,0), то потребление кислорода этой рыбой будет описываться прямой б. В итоге изменение температуры будет полностью скомпенсировано и интенсивность метаболизма вернется к исходному уровню.
Помимо двух рассмотренных случаев (отсутствие компенсации и полная компенсация) возможны и другие типы адаптации
-328 Глава 7. Влияние температуры
к длительному изменению температуры. В общем виде они представлены на рис. 7.17. Если у животного не происходит компенсации и потребление кислорода продолжается со скоростью, соответствующей острому эффекту перемены температуры, то интенсивность обмена описывается прямой а (которая идентична прямой а' на рис. 7.16). С другой стороны, при полной компенсации потребление кислорода после адаптации животного к новым тем-
(5) обратный эсрфект
S ЛЬ) Отсутствие у (а)уг компенсации
/ -острый эффект
^,^-(3) Частичная ~~ компенсация
(Z) Полная компенсация Сверхкомпенсация
Температура
Рис. 7.17. При изменении температуры от T1 до T2 процесс компенсации может протекать по-разному в соответствии с изображенными на рисунке кривыми. (Precht et al., 1955.) Подробности в тексте.
пературным условиям возвращается к исходному уровню, и поэтому потребление кислорода описывается прямой б, которая соответствует полной компенсации. Любой ответ, укладывающийся на прямую, расположенную между линиями а и б, соответствует состоянию частичной компенсации эффекта перемены температуры. Возможен также случай «сверхкомпенсации», когда потребление кислорода изменяется в соответствии с прямой 1. Наконец, описано несколько случаев, когда сдвиг температуры (по крайней мере в какой-то части температурного диапазона) вызывал обратный (противоположный компенсации) эффект, описываемый прямой 5.
На самом деле у животных редко встречаются эти идеальные типы ответа: обычно их реакция намного более сложна. Примером могут служить реакции двух водных животных — форели и европейского речного рака — на снижение температуры на 10° и последующее, после полной адаптации, повышение температуры на 10° (рис. 7.18).
Крайне мала или даже вовсе отсутствует компенсация у рачка-бокоплава Talorchestia megalophthalma из района Вудс-Хоул {штат Массачусетс). Если измерять количество потребляемого рачками кислорода при одной и той же температуре, оно окажется
Физиологическая адаптация к перемене температуры 329)
одинаковым зимой и летом. Таким образом, здесь практически нет акклиматизации или компенсации сезонных изменений температуры. В результате зимой метаболизм у этих рачков настолько снижается, что они теряют подвижность и впадают в оцепенение, закопавшись в песок в маленькие норки. Если их потревожить зимой, то реакция окажется крайне вялой, но стоит поместить рачка
а;
S
4
/50 JOO
50
1S0C
—-—4h-
-15°С-
-5"
C-
i
hi
V,
Фор
гль
--,
L
Раї
г
і
—і
i
**
Hh-
О ZO 40 60 80 100 О 20 40 60 80 100 Время,Ч
Рис. 7.18. Влияние изменения температуры на уровень метаболизма у речного рака и форели. (Bullock, 1955.)
Первоначально животные были акклимированы к 15 °С. Когда температура воды понизилась иа 10°, интенсивность обмена у форели быстро достигла нового плато; у рака этот процесс шел медленнее. При повышении температуры вновь до 15 °С у форели наблюдалась сверхкомпенсация с последующим возвращением к исходному уровню обмена; рак реагировал на это изменение температуры очень медленно.
в тепло — и он вскоре оживится, как летом (Edwards, Irving, 1943 b).
В отличие от этого песчаный крабик (Emerita talpoidd) — Другое ракообразное из того же местообитания — компенсирует зимнее понижение температуры усилением метаболизма. Зимой при 3°С он потребляет в 4 раза больше кислорода, чем летом при той же температуре. В холодную погоду он остается активным, но поскольку песчаные берега в районе Вудс-Хоула зимой крайне негостеприимны, он уходит из литоральной зоны на глубину (Edwards, Irving, 1943 а). Таким образом, песчаный крабик приспосабливается к сезонной смене температур и зимой остается* активным, а не впадает в оцепенение. Верхняя предельная температура для песчаного крабика также зависит от времени года'.. Зимой для него летальны температуры выше 27 0C1 а летом—-выше 37 °С.
