Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Чтобы выразить вес «топлива» по отношению к его энергетической ценности, проще всего вычислить его изокалорический вес, т. е. вес, приходящийся на единицу энергии. Для интересующих
Запасание энергии: жир и гликоген 243
нас веществ изокалорический вес выражается следующими величинами (в граммах на килокалорию):
Жир 0,11
Белок 0,23
Крахмал 0,24
Гликоген+H2O ~ 1,0
При таком способе выражения сразу же становится очевидным, что гликоген (если учесть связанную с ним воду) как источник энергии примерно в 10 раз тяжелее, чем жир. И все же отложение гликогена является важной формой запасания энергии. Оно дает два преимущества: во-первых, гликоген в отличие от жира очень быстро мобилизуется для использования и, во-вторых, — и это, вероятно, еще важнее — он может доставлять энергию в аноксиче-ских условиях. Такие условия часто создаются в мышцах при тяжелой физической работе, когда поступление кислорода с кровью не покрывает потребности в нем. Однако для запасания энергии в больших количествах и на долгий срок гликоген не подходит, и для этой цели используется жир.
Накопление вместе с гликогеном воды позволяет, возможно, объяснить загадочное явление, с которым сталкиваются многие лица, переходящие на диету для похудания. В первые несколько дней они быстро теряют в весе, часто намного больше, чем можно было бы ожидать, учитывая только потерю жира организмом. В этот начальный период происходит распад резервного гликогена и выделяется избыток воды. Таким образом, значительная часть потери веса обусловлена выведением воды. Спустя несколько дней, даже если потребление пищи ниже энергетических расходов организма, запасы гликогена восстанавливаются. Когда организм переходит на использование резервного жира, вес уже не снижается так быстро; он может даже опять увеличиться, хотя энергетический баланс остается отрицательным и жировые запасы уменьшаются. Из-за таких неожиданных изменений веса, которые редко получают правильное объяснение, многие люди, перешедшие на разгрузочную диету, в первые дни становятся сверхоптимистичными, а затем быстро разочаровываются: несмотря на все ограничения в питании, потеря веса значительно замедляется или даже происходит его прибавка.
ВЛИЯНИЕ КОНЦЕНТРАЦИИ КИСЛОРОДА НА ИНТЕНСИВНОСТЬ МЕТАБОЛИЗМА
Считается, что потребление кислорода (или интенсивность обмена) не зависит от содержания кислорода в среде в широком диапазоне его концентраций. Если, например, заменить обычный воздух чистым кислородом, млекопитающее будет потреблять кислород в прежнем количестве, хотя внешняя концентрация O2 при
16*
244 Глава 6. Энергетический обмен
такой замене увеличится почти в 5 раз. То же самое наблюдается и в обратной ситуации: если уменьшить концентрацию кислорода в 2 раза, например снизив вдвое общее атмосферное давление (что будет эквивалентно подъему на высоту около 6000 м над уровнем моря), то потребление кислорода также практически не изменится.
0 20 АО SO 80 100 120
P0^MM рт. ст. і
Рис. 6.1, Потребление кислорода у рыб зависит от его парциального давления (Po2 ) в воде. У иглобрюха и скапа оно уменьшается по мере снижения Po2 лишь в небольшой степени, и только при очень низких уровнях Po, потребление кислорода быстро падает. У третьей рыбы — Opsanus — потребление кислорода прямо пропорционально изменению Po2 в воде на всем диапазоне измерений. (Hall, 1929.)
Однако такая независимость от внешней концентрации кислорода не является универсальной, и возможны прямо противоположные случаи. На рис. 6.1 показано, как влияет концентрация кислорода в воде на потребление его некоторыми рыбами. У двух рыб (скапа и иглобрюха) потребление кислорода снижается примерно на Уз, а при очень низкой концентрации кислорода (менее 15 мм рт. ст.) оба эти вида не выживают. Иначе ведет себя Opsanus: у этой рыбы потребление кислорода снижается пропорционально его концентрации, так что эти два параметра связаны
Концентрация кислорода и интенсивность метаболизма 245
линейной зависимостью. Opsanus способен длительное время выживать в воде, лишенной кислорода; в этих условиях, когда потребление O2 падает до нуля, весь энергетический обмен становится анаэробным.
Сходным образом реагируют на изменение уровня кислорода в среде и некоторые беспозвоночные (например, обычный омар).
0,08 -
0,07 ^ 0,05 < 0,05 ^ 0,04
q]
-| 0,03
Qi
I
0,02 0,01
0 12 3 4 5 6
Концентрация Ог, мл/л
Рис. 6.2. Потребление кислорода у омара тем больше, чем выше температура, но при каждой данной температуре оно находится в линейной зависимости от концентрации O2 в воде. (Thomas, 1954.)
Как видно из рис. 6.2, чем выше температура, тем больше омар потребляет кислорода, однако при любой температуре потребление O2 находится в линейной зависимости от концентрации кислорода в среде1. Если же изучать потребление кислорода в широком диапазоне температур, то для такого животного, как золотая рыбка, мы получим кривые вроде представленных на рис. 6.3: при относительно высоком напряжении кислорода потребление O2 не зависит от его количества, тогда как при более низких величинах
