Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
как это наблюдается и у двудышащих рыб. У наземных позвоночных он, однако, приобрел новую функцию и существенно преобразовался. Положение его между жаберной крышкой и стенкой слуховой капсулы сделало возможным приобретение значения посредника при передаче звуковых колебаний внутреннему уху. Эта функция облегчалась еще тем, что полость первой висцеральной щели — брызгальца — при переселении животного на сушу наполнилась воздухом и, представляя собой упругое пространство, способствовала колебательным движениям наружной стенки под влиянием доходящих до нее звуковых волн. Таким образом, полость брызгальца преобразовалась в барабанную полость, а гиоман-дибулярная кость — в слуховую косточку, так называемый столбик (columella). При этом достигается более совершенная передача самых слабых колебаний внутреннему уху, благодаря тому, что степка слуховой кап-
148
esc
сулы истончилась в том месте, где в нее упирается слуховая косточка, И превратилась в затянутое перепонкой овальное окно. При эмбриональном развитии многих наземных позвоночных наблюдалось, что столбик уха развивается из верхнего отдела подъязычной дуги (рис. 136), а в некоторых случаях у примитивных рептилий (гаттерия и гекконы) он даже и пожизненно сохраняет связь с гиоидом (рис. 135, В, С).
Однако столбик уха представляет собой довольно сложное образование и состоит из двух частей, имеющих значение самостоятельных отделов. Упирающийся в овальное окно внутренний элемент (stapes) соответствует верхнему элементу гиоидной дуги — pharyngohyale, рудимент которого эмбрионально наблюдается у стенки слуховой капсулы и у двудышащих рыб (рис. 134). Более крупный наружный^отдел столбика — ext-racolumella, упирающийся в барабанную перепонку и связанный иногда с гиоидом, соответствует следующему элементу гиоидной дуги— epihyale, т. е. собственно . гиомандибулярному хрящу. Интересно, что наружный отдел столбика иногда причленяется к квадратной кости (некоторые амфибии и рептилии, в особенности ископаемые пеликозавры и териодонты). В этом нетрудно усмотреть следы прежней связи подвеска с челюстной дугой, т. е. остаток амфистилии. С другой стороны, иногда сохраняются и следы связи extracolumella с боковой стенкой слуховой капсулы и с чешуйчатой костью, т. е. как раз с той областью, где причленяется подвесок у высших рыб, посредством особого спинного отростка (processus dorsalis, mtercalare) (рис. 135, 136).
Нижний отдел подъязычной дуги преобразуется у наземных позвоночных в так называемые передние или гиоидные рожки подъязычной кости. Остальные отделы висцерального аппарата сохраняются частью в виде подъязычной кости с ее рожками, представляющими собой остатки жаберных дуг, частью в виде гортанных хрящей. За этими преобразованиями проследить нетрудно, в особенности у амфибий. Это лишнее доказательство происхождения наземных позвоночных от живших в воде и дышавших жабрами предков, которые были близки к костным ганоидам.
Рис. 136. Слуховой столбик эмбриона геккона (Platidactylus) (по Верс-
люису). af — arteria facialis (stapedial is —• intprealare; exc — extracoramella; hy — гио-ид; st — stapes; par — закладка processus paroti-cus черепа.
Череп амфибий
Осевой череп амфибий имеет широкое основание (платибазальный тип) и состоит в значительной части из хряща. Имеется крупная верхняя фонтанель (рис, 137), закрытая сверху лобными и теменными костями, а у хвостатых амфибий имеется, сверх того, еще и большая нижняя фонтанель, прикрытая снизу парасфеноидом. У основания сильно вздутой слуховой капсулы имеется небольшое «овальное» окно (fenestra ovalis, рис. 137), в которое упирается слуховая косточка, столбик. У края этого окна иногда обособляется часть стенки самой капсулы (к которой прикрепляется часть мышцы, поднимающей лопатку), образуя добавочную слуховую косточку, носящую нерациональное название operculum (не смешивать с крышкой рыб). Было высказано предположение, что эта добавочная слуховая косточка амфибий служит специальным аппаратом для передачи колебаний почвы на внутреннее ухо через передние конечности, плечевой пояс и мышцу, поднимающую лопатку (m. levator scapulae), которая одним пучком волокон прикрепляется к operculum. В глаз-
149
ничной области значительная часть стенки черепа остается хрящевой и хрящевой же остается и вся обонятельная капсула, выделяющаяся на черепе в виде значительного вздутия.
В осевом черепе современных амфибий костей немного (рис. 138). В затылочной области имеется пара больших боковых затылочных костей, снабженных суставными буграми для сочленения с позвоночником. Для амфибий характерно присутствие именно двух затылочных бугров. В боковых затылочных костях имеются отверстия для выхода блуждающих нервов. У стегоцефалов, кроме этих костей, наблюдалась еще и основная затылочная кость, а также иногда и верхняя затылочная кость. В слуховой области имеется только большая переднеушная кость с отверстием или вырезкой для выхода тройничного и лицевого нервов. У стегоцефалов имелась также заднеушная кость. В глазничной области лежат большие
