Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Интересно, что на черепе некоторых стегоцефалов сохранились и отпечатки каналов боковой линии головы, причем положение их в общем соответствует положению у высших рыб (рис. 131). Таким образом, наружная крыша черепа построена у стегоцефалов так же, как и у костных ганоидрв. Разумеется, есть и различия, и прежде всего это выражается в отсутствии у первых жаберной крышки.
В висцеральном скелете наземных позвоночных произошли по сравнению с рыбами крупные преобразования, значение которых установить нетрудно. Возникли они в связи с переходом к жизни на суше, а так как низшие из наземных позвоночных — амфибии — в личиночном состоянии живут в воде и дышат жабрами, то значительная часть этих преобразований происходит во время их индивидуального развития и без труда может быть прослежена.
В области челюстной дуги для наземных позвоночных характерна непосредственная связь нёбноквадратного хряща с осевым черепом. На черепе амфибий можно видеть, что эта связь устанавливается в тех же местах, как и у костных ганоидов: впереди — с обонятельной областью черепа и позади — с основанием черепа на границе между глазничной и слуховой областью черепа (точнее — со стенкой камеры тройнично-лицевых ганглиев). Различие по сравнению с костными ганоидами лишь в том, что сочленение заменилось у амфибий срастанием и, главное, что гиоман-дибулярный отдел подъязычной дуги потерял у последних значение подвеска. Таким образом, аутостилия наземпых позвоночных развилась вторично из амфистилии костных ганоидов (рис. 120, С, D). То же самое наблюдается и у двудышащих рыб, у которых гиомандибулярный хрящ вторично утратил значение подвеска.
Нёбноквадратный отдел челюстной дуги, утрачивающий значение челюсти уже у высших рыб, у наземных позвоночных окончательно перестает нести эту функцию (рис. 133). В связи с этим у многих амфибий и у всех высших наземных позвоночных передняя часть нёбноквадратного хряща редуцируется, а задняя окостеневает в виде квадратной кости, служащей исключительно для подвешивания нижней челюсти к
746
черепу *. Соответствующее окостенение заднего отдела нёбнокваДратного хряща наблюдается иногда и у современных амфибий; оно было и у сте-
Рис. 133. Преобразівания первых двух висцеральных дуг в ряду [позвоночных (схемы).
А —акула; В — костная рыба; С — амфибия; D — рептилия; E — териодонт; F — млекопитающее; an— dngulare; art — articulare; со—coronore; d—dentale; hm—hyoman-dibulare; hy— hyiodeum; Mk — мекнелев хрящ; pa — paldtimim; pq — palatoquadratum; pt — pterygoideum; q — quadratum; «an—spuraangulare; sql—squauiuaum; et—stapes.
гоцефалов и, вероятно, гомологично одноименной кости высших рыб. На нёбноквадратном хряще амфибий лежат две покровные кости — нёбная и крыловидная, сохраняющиеся у высших позвоночных и после
Рис. 134. Подвесок (hyomandibulare) рыб и слуховая косточка (stapes, columella) наземных поавоночных в поперечном paspese черев голову.
А—двойное прикрепление жаберной дуги к черепу у осетровой рыбы; В —остатки двойного прикрепления гиоидной дуги (подвеска) к черепу у двудытащей рыбы; С — наружное прикрепление подвеска костистых рыб; D—двойное прикрепление слуховой косточки к черепу у примитивных рептилий, асі — сонная артерия; ch — хорда; epr — epibranchiale; е — ext-racolumella (= hyomandibulare); h — hyoideum (—ceratohyale); hm — hyomandibulare (=: epihyale); pd — спинной отросток столбика; phbr — pharyngobranchiale; phh — рпя-ryngohyale; st—stapes (= pharyngohyale); ¦ v. j — яремная вена; vn — подьявычночелю-
стная ветвь лицевого нерва.
1 Только у млекопитающих квадратная кость теряет значение подвеска и входит в состав слуховых косточек (рис. ІЗЗ, F).
10* 147
редукции переднего отдела того хряща, на котором они первоначально возпикли (рис. 133). Эти кости также соответствуют одноименным костям костных ганоидов.
В нижнем отделе челюстной дуги задний конец меккелева хряща окостеневает, образуя сочленовную кость, которая редуцируется у современных амфибий, а остальная его часть окружена покровными костями — зубной, угловыми и пластинчатой костью. Все это те же кости, что имеются и у костных ганоидов.
В подъязычной дуге наземных позвоночных интересны преобразования ее верхнего отдела (рис. 133, 134, 135). Вполне естественно, что с потерей значения подвеска гиомандибулярный отдел редуцируется,
Рис. 135. Соотношения между элементами первых двух висцеральных дуг, их нервами и сосудами у рыб (А), примитивной рептилии (В), ящерицы (С), млекопитающего (D) (по Гудричу, изменено). Нервы обозначены черным, вены — густыми точками, артерии — поперечными штрихами.
а — artlculare; an — angulare ( = tympanlcum); br— processus basalis; ch— ceratohyale; cht — chorda tympanl; dpr— processus dorsalis; / — лицевой нерв; g — gonlale; hm — hyomandibulare; ftn— подьявычночелюстная ветвь лицевого нерва; / — Incus ( = quadratum); Ic — внутренняя Сонная арерия; lmd—внутренний ншкнечелюстный нерв УП; je — яремная вена; ер — epipterygoideum ( = alisphenoideum); т — malleus ( = articulare); тк — меккелев хрящ; md и тх — нижне- и верхнечелюстная ветви тройничного нерва; тп — рукоятка молоточка; opr — processus oticus; or — глазничная артерия; р — нёбный отдел квадратного хряща (кости); phh— pharyngohya ie; рп — нёбный нерв VH; q— квадратный отдел; up —брызгальце; st — stapes; sta — arteria stapedia-; tr — тройничный нерв; Iy — барабанная перепонка.
