Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В отдельных ветвях мы можем отметить одну закономерность, на которую мы уже неоднократно обращали внимание: чем быстрее идет прогрессивное развитие какой-либо ветви по пути адаптации, чем быстрее она достигает расцвета, тем быстрее она идет и к вымиранию. Примерами могут служить быстрая эволюция вымерших стегоцефалов и медленное развитие современных амфибий, быстрая специализация птерозавров и медленная эволюция птиц, ранняя специализация териодонтов и медленная — млекопитающих. Среди последних можно отметить раннюю специализацию и вымирание прототерий (Multituberculata — Monotre-mata) и медленную эволюцию плацентных млекопитающих; быструю специализацию вымерших махайродонтид и более медленное развитие, кошек, или быструю специализацию вымерших литоптерн и более медленную специализацию современной лошади и т. д.
Совершенно ясна связь между процессом специализации, ее темпом и процессом вымирания. Быстрая специализация нередко ведет, к образованию «инадаптивных», негармонических форм. Такая специализация заводит в тупики, закрывающие пути для дальнейших преобразований, как это показано на эволюции различных копытных В. Ковалевским. Формы, развивающиеся более медленно, чаще идут по пути более совершенной адаптации и вытесняют первые. Однако и эти формы, хотя и медленнее, но также идут к вымиранию, и причину этого мы усматриваем в самой специализации. Форма, приспосабливающаяся к определенным более узким условиям существования — к определенной почве, климату, к определенной пище, — тем самым получает преимущества в борьбе за существование. Специализация означает для данной формы ослабление борьбы, иногда это почти уход от борьбы с другими формами. Не имеющая конкурентов форма значительно возрастает в численности. Вместе с тем, однако, возрастает внутривидовая борьба, ведущая к все более совершенной специализации, к все более точной приспособленности организма к строго определенным условиям внешней среды. Все уклонения уничтожаются. Изменчивость «идеально» приспособленной формы падает до минимума, и вместе с тем падает до минимума и пластичность данной формы. Нередко наблюдаемое прогрессивное увеличение общих размеров тела мы рассматриваем тоже как специализацию, дающую организму в данный момент известные преимущества в борьбе за существование (облегче-
494
ниє непосредственной борьбы с врагами, более экономный обмен веществ). Однако и увеличение размеров ведет к уменьшению пластичности вида, так как связано с удлинением жизненного цикла, с ослаблением темпа размножения, а следовательно, и с уменьшением темпа самой эволюции. Благодаря специализации организмы достигают процветания, однако это процветание, связанное с размножением и обострением внутривидовой борьбы, неизбежно ведет к уменьшению пластичности. При сравнительно константных условиях среды такие специализированные организмы могут, как бы застыв на известном уровне, сохраняться в течение многих геологических периодов почти неизменными (брахиоподы Lingula и Crania с силура доныне, Discina даже с кембрия, двудышащая рыба Ceratodus с триаса доныне, близкие к современным Hatteria представители Spheno-dontidae с траиса).
При всяких изменениях (и, конечно, не только при изменениях климата, почвы и т. д., но в особенности при изменениях биологической обстановки) среды сейчас же сказывается недостаток пластичности специализированных организмов. Чем более специализированы организмы, тем более они отстают от темпа изменений среды и тем быстрее они идут в этом случае навстречу полному вымиранию. Преимущества специализации — это преимущества настоящего времени. Однако те же самые преимущества являются источником гибели в дальнейшем. Мелкие неспециализированные млекопитающие мезозоя не были многочисленны, не играли большой роли и развивались весьма медленно. Господами положения были огромные рептилии, жившие на суше, в воде и в воздухе, специализированные в различных направлениях. Все приемущества были, казалось бы, на стороне рептилий. Но обстановка менялась, рептилии быстро вымерли, и началась адаптация, размножение и специализация многочисленных форм млекопитающих. Таким образом, более универсль-ные неспециализированные формы, не обладая нигде преимуществами специализированных, находятся всегда в условиях бесконечно тяжелой межвидовой борьбы с врагами, но в этой борьбе непрерывно совершенствуются, меняются. Такие неспециализированные формы после периода ароморфоза дают от себя множество боковых ветвей (адаптивная радиация), которые с большей или меньшей скоростью специализируются, а в результате рано или поздно идут к вымиранию. Все же основные стволы неспециализированных форм развиваются все дальше и вновь дают боковые ветви еще более совершенных специализированных форм, побеждающих прежние, но обладающих в свою очередь ограниченным существованием. В целом эволюция безгранична, но эта безграничность достигается ценой постоянного ограничения, т. е. непрерывного уничтожения множества ветвей, уступающих свое место новым, более совершенным.
Необратимость эволюции
