Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
В разной среде даже одни и те же организмы развиваются по-разному, т. е. дивергентно (и яснее всего это сказывается, конечно, на тех органах, которые наиболее непосредственно связаны с этой внешней средой, т. е. на органах экзосоматических). Направление эволюционного процесса определяется в одинаковой мере как унаследованной структурой организма, т. е. внутренними факторами, так и средой, в которой развивается организм. Если эта среда относительно постоянна или в течение длительного периода времени меняется в одном определенном направлении (например, постепенный переход к более сухому, континентальному климату с расширением области степей), то и эеолюция некоторых организмов может довольно долго продолжаться в одном определенном направлении (развитие лошадиного ряда).
Неограниченность эволюции и вымирание
Палеонтологи вскрывают перед нами все большее —: можно сказать, бесконечное — число ветвей животного царства. Все эти ветви, прогрессивно развиваясь, приспособлялись к условиям своего времени, постепенно достигали широкого распространения и большой численности, но
492
все же, Как неизменное правило, это процветание Длилось недолго й всегда заменялось упадком, приводившим к полному вымиранию. Это дало повод для проведения аналогии между жизнью вида (в смысле филогенетической ветви) и жизнью особи. Палеонтологи часто говорят о молодости, зрелости и старости отдельных форм и даже целых больших групп животного царства. Проведением таких аналогий пытаются «объяснить» систематическое отмирание ветвей филогенетического древа. Путь аналогий, обладая известным эвристическим значением, не является, однако, надежным. В данном случае закономерности филогенетического развития, конечно, совершенно несравнимы с закономерностями индивидуального развития, и указанная аналогия является крайне поверхностной. Если смерть является необходимым результатом индивидуальной жизни, ее неизбежным логическим завершением, то ни в коем случае этого нельзя сказать про жизнь видов (как филогенетических ветвей). Одни виды — и таковых, действительно, большинство — в своих преобразованиях заходят в тупик и вымирают. Однако другие — пусть немногие — развиваются дальше и дают начало новому многообразию форм, вытесняя с жизненной арены угасающие формы. В целом мы не видим уменьшения жизни на земле, не видим уменьшения ее разнообразия и не видим в вымирании необходимого следствия филогенетического развития. Постоянно наблюдающееся вымирание целых групп организмов имеет, конечно, свои основания, и эти основания следует искать не только во внешней среде, но и внутри самих организмов. Непосредственной причиной вымирания является, очевидно, естественный отбор в результате борьбы за существование, которая начинает принимать неблагоприятный для данного вида характер. Если эта борьба в прошлом приводила к процветанию, а теперь приводит к вымиранию, то это указывает на то, что характер борьбы в процессе эволюции меняется, так как, с одной стороны, меняется биологическая обстановка, но с другой стороны — меняется и сам организм. Ошибочно было бы искать причины вымирания в одной только среде или в самих только организмах. Вымирание есть, несомненно, результат своеобразгого соотносительного развития организма и среды. Это своеобразное соотносительное развитие повторяется весьма закономерно в отдельных ветвях филогенетического древа. Суть его, очевидно, заключается в прогрессивном приспособлении к более узким условиям существования, т. е. в специализации. Специализированные формы и образуют всегда концы ветвей. Это не значит, что не существует иных путей развития, кроме специализации; однако неспециализированные организмы, поднимаясь все выше, располагаются в стволах и в основаниях ветвей филогенетического древа.
Первым указавшим на значение неспециализированных форм в прогрессивной эволюции был известный американский палеонтолог Коп. Дальнейший анализ путей эволюционного процесса был проведен Осборном и Северцовым. Мы уже ознакомились с ароморфозами, т. е. явлением общего подъема организации на более высокую ступень. Такие ароморфозы ведут не к вымиранию, а к прогрессивному видообразованию и процветанию. Мы не видим никаких ограничений для возможности дальнейших ароморфозов и, следовательно, не видим никаких оснований для предположений об ограниченности эволюции вообще. Однако в отдельных вполне оформившихся филогенетических ветвях дело, очевидно, обстоит иначе — здесь мы видим все далее идущее обособление отдельных ветвей при их прогрессивной адаптации. Диференциация форм (адаптивная радиация) ведет к прогрессивному обособлению и к приспособлению отдельных групп к все более узким условиям существования, к все большей специализации. В этих ветвях мы неизменно видим вслед за периодом подъема, ведущим к максимальному процветанию, следующий период упадка, за которым быстро следует полное вымирание. Причины вымирания обычно
493
искали во внешней среде. Кювье говорил о грандиозных катастрофах. Позднейшие палеонтологи говорили об изменениях климата, о вторжении новых форм и т. п. Все эти изменения внешней среды, несомненно, имели огромное значение, но они не имели характера катастроф, и в то время как одни формы погибали, другие, наоборот, закалялись в борьбе, развивались прогрессивно и переходили в фазу процветания. Следовательно, дело не только во внешних факторах, но и в самих организмах. Итальянский зоолог Роза полагал, что таким внутренним фактором, ведущим к вымиранию, является прогрессивная редукция изменчивости — процесс, будто неизбежно сопровождающий всякую эволюцию. Австрийский палеонтолог Абель говорит о противоположном процессе увеличения изменчивости, ведущего к дегенерации. Мы не видим в этих явлениях общего приципа, достаточного для объяснения всех фактов, и предполагаем, что в основе процесса вымирания лежат те же самые противоречия, которые являются движущей силой эволюции. Как во внутривидовой борьбе создаются более совершенные формы через уничтожение менее жизненных, так и в межвидовой борьбе возникают все новые более совершенные ветви, вытесняющие и заступающие место старых, менее совершенных. Все новое создается ценой уничтожения старого. Вопрос о более или менее жизненных, о более или менее прогрессивных ветвях решается теми сложными соотношениями между организмом и средой, которые определяют пути их развития.
