Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 343. Схема почечных канальцев амниот и их отношение к половым желевам.
А — нндиферентная исходная стадия; В — самка; С — самец; ер — epididymis, epoophoron; а — гонада; h— стеСельчатая гидатида; M—мюллеров канал; md — первичнопочечный проток; ти —meso-nephros; mtn — metanephros; ov — яичник; os — воронка яйцевода; pn —pronephros; pa — paradidymis и paroophoron'; г — прямая кишка; sug —мочеполовой синус; * — семенник; и — матка; um —Uterus masculinus; иг — мочеточник; W — вольфов канал; си — мочевой пувырь.
часть, которая прогрессировала и дала
379
довольно существенное возражение — она не объясняет тех случаев,, когда передние канальцы первичной почки закладыаются в тех же сегментах, в которых располагаются задние канальцы предпочки.
Третья теория может быть названа теорией смены поколений канальцев (Рюккерт, Феликс). По этой теории прогрессивное развитие органов выделения выражается в появлении новых, более совершенных канальцев, развивающихся путем обособления (отщепления, почкования) на спинной стороне старых. Первая генерация вторичных канальцев, развившихся в предпочке (за исключением лишь передней ее части), имела такое же метамерное расположение, как и предпочечные канальцы, и представляет собой первичную почку. Дальнейшее развитие вторичных канальцев привело к утере первоначальной метамерии. Последователи этой теории считают, что у Bdellostoma вся почка представляет собой еще предпочку. Предпочка, следовательно, первоначально тянулась вдоль всей полости тела.>Позднее, с развитием более совершенных первичнопочечных канальцев в области брюшной полости, предпочечные канальцы здесь редуцировались и большей частью даже перестали закладываться. Теперь передние канальцы, развивающиеся раньше других и удовлетворяющие еще потребностям организма на таких ранних стадиях, стали специальным эмбриональным (или личиночным) органом.
Эта теория объясняет нам факты нахождения канальцев обоих первых поколений почек — предпочки и первичной почки — в одних и тех же сегментах тела, а также и разницу в положении развивающихся канальцев (первичнопочечные канальцы занимают несколько более дор-зальное положение по сравнению с предпочечными, а вторичные канальцы первичной почки лежат также дорзально от первичных).
По Машковцеву предпочечные канальцы развиваются в передней, а первичнопочечные — в задней части сегмента (основой для такого развития является первичная диплоспондилия, выражающаяся не только в двойственности закладки склеротомов, но и в двойственном характере стебелька сомита). Задние канальцы первоначально, вероятно, несли половую функцию. Позднее, с перемещением гонад в дорзальную стенку целома, половые канальцы преобразовались в выделительные канальцы первичной почки, а предпочечные утратили свое значение и редуцировались, за исключением только их фильтраторного аппарата (внутренних камерок с сосудистыми клубочками), сохранившегося в виде боуменовых капсул в связи с первичнопочечными канальцами.
Что касается происхождения вторичной почки, то этот вопрос в настоящее время- можно считать вполне разрешенным. Мы видели, что у гимнофион вторичные канальцы первичной почки могут прорываться не только в другие канальцы или в первичнопочечный проток, но и в специальные выросты последнего, которые у гимнофион располагаются метамерно. Из этих выростов у предков амниот прогрессивно развивались задние и в особенности самый задний вырост, который стал на конце ветвиться и вступил в связь с очень большим числом вторичных канальцев (рис. 343). Передние выросты одновременно теряли свое значение и редуцировались, а задний вырост с его комплексом канальцев развился в большой орган, обособившийся в качестве вторичной почки с ее мочеточником. С этой точки зрения почка гимнофион представляет по своему строению смешанный орган, так как она содержит в себе, кроме первичнопочечных канальцев, большое число метамерно расположенных выростов с комплексами вторичных канальцев, которые все сравнимы со вторичной почкой.
Для почек позвоночных в высшей степени характерна их связь с половыми органами. Прежде всего эта связь обнаруживается иногда (осетровые по Машковцеву) уже в закладке половых желез, развивающихся за счет набуханий эпителия первичных воронок первичной почки. Затем у самок остатки предпочечных канальцев вместе с обособляющимся от
380
лервичнопочечного протока мюллеровым каналом дают начало яйцеводу с его воронкой, открывающейся в полость тела (см. рис. 342). У самца развивается иная связь ¦— мужская половая железа связывается через соединительные канальцы непосредственно с канальцами первичной почки, которые тогда служат для выведения семени через вольфов проток наружу (см. рис. 342)1. Таким образом, первичная почка несет кроме выделительной функции еще другую: она служит для выведения половых продуктов — по меньшей мере у самца. В связи с этим первичная почка обыкновенно диференцируется на два отдела — передний, половой, •служащий специально для выведения половых продуктов и теряющий свою выделительную функцию, и задниц, специально выделительный, который явно прогрессирует.
