Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 341.
п
Схема малъпигиева тельца (из Кингсли).
Ь — боуменова капсула;
а — артерия; о — ооуменова капсула; gl — клубочек; її — воронка; ( — каналец; v — выносящий сосуд.
377
Вместе с тем, однако, из задней части вольфова протока развивается боковая ветвь, врастающая в нефрогенную ткань. Эта трубка представляет собой мочеточник (ureter); она разделяется на конце на некоторое число конечных разветвлений. Канальцы вторичной почки растут навстречу этим разветвлениям и прорываются в них. У млекопитающих на месте отхождения ветвей мочеточника образуется расширение — почечная лоханка. Ветви мочеточника превращаются в прямые собирательные трубочки почки, а все остальные отделы почечных каналов развиваются независимо за счет канальцев. Почечные канальцы растут в длину и диференцируются у млекопитающих на мальпигиево тельце, извитой каналец, петлю Генле и соединительный каналец (рис. 339, D). Вторичнопочечные канальцы начинаются прямо маль-пигиевым тельцем, и воронки на них никогда не бывает; в расположении их, как и в расположении вторичных канальцев первичной почки у амниот, метамерии никогда не замечается. Новообразование вторичнопочечных канальцев наблюдается у рептилий и птиц в течение всей жизни и только у млекопитающих (за исключением клоачных) ограничивается эмбриональным периодом.
Таким образом, вторичная почка отличается от первичной почки, в которой воронки также могут не развиваться, только тем, что ее канальцы прорываются не непосредственно в первичнопочечный проток, а в его вырост — мочеточник.
Однако и в этом отношении нет столь резкой границы между первичной и вторичной почками, как это могло бы казаться (рис. 343). У селахий и у костистых рыб в задней части почки обособляются отдельные выводные каналы, развивающиеся как выросты первичнопочечного протока. У гивднофион даже на всем протяжении первичной почки добавочные канальцы прорываются не прямо в первичнопочечный проток, а группами в особые выросты из него. Эти выросты имеют небольшие размеры и располагаются правильно мётамерно, по одному на сегмент (у Hypogeophis на 50 сегментах), и в каждый вырост может впадать до 20 канальцев. У п т и ц также развиваются подобные выросты, в которые прорываются вторичные канальцы, но только в немногих задних сегментах, и располагаются они неметамерно. Из этих выростов задний получает скоро преобладающее значение, сильно растет и превращается в дефинитивный мочеточник с канальцами вторичной почки. Иу млекопитающих иногда_в_виде индивидуальной вариации закладывается несколько мочеточников, из которых только задний" развивается затем отйьнёе"1Г дает начало дефинитивному.
Таким образом, не только по строению, но и по эмбриональному развитию нет резкой разницы между тремя поколениями почек. Ясно различаясь своими типичными чертами, они вместе с тем связаны непрерывными переходами.
Рис. 342. Схема предпочки и первичной почки и их отношений к половым железам
у анамний. А — индиферентная эмбриональная стадия; В — самка; С — самец; Cl — клоака; д — половая желева; rnd—первичнопочечный проток; mn — первичная почка; M—мюллеров канал; о« — яичник; od — яйцевод; рп — предпочка; t — семенник; vu — мочевой пувырь; W — вольфов проток.
378
Несмотря на это, все же совершенно несомненным является самый факт замещения предпочки, вполне обособленного органа, функционирующего у личинок рыб и земноводных, первичной почкой взрослого животного, независимым органом, лежащим позади предпочки. Совершенно также несомненен факт замещения первичной, туловищной почки амниот, функщюнирующей не только у зародышей, но иногда и у молодого животного (ящерицы, клоачные и некоторые сумчатые млекопитающие), совершенно иным органом — вторичной почкой, лежащей в области таза.
Каковы же генетические взаимоотношения между этими органами — возможно ли независимое возникновение и функциональное замещение друг друга такими близкими органами вместо столь, казалось бы, естественной постепенной прогрессивной эволюции одного и того же органа?
На этот вопрос отвечают различно. Некоторые авторы полагают, что предпочка, первичная и вторичная почка представляют собой органы, действительно независимые по своему происхождению, которые в течение эволюции позвоночных последовательно замещали друг друга. Этот взгляд наименее согласуется с фактами, так как он не объясняет нам поразительного сходства в строении и развитии почечных канальцев и связи их выводных протоков. Согласно другому взгляду у позвоночных первоначально была одна почка, тянувшаяся вдоль всей полости тела (ho-lonephros). Постепенно эта почка диференцировалась на переднюю часть, которая развивалась раньше, функционировала уже у зародыша и сохранила более примитивное строение, и заднюю начало более совершенному органу взрослого животного (теория единой почки). Эта теория довольно хорошо согласуется с фактами и в особенности хорошо объясняет соотношения между почками различных кругло-ротых?У Bdellostoma совершенно одинаковые почечные канальцы развиваются вдоль всей полости тела; передний отдел этой почки остается в связи с околосердечной полостью и у взрослого животного, но обособляется от большей задней части, лежащей в брюшной полости. Передняя часть представляет собой предпочку, задняя считается первичной почкой, которая у Bdellostoma сохраняет еще свою первоначальную метамерию и во взрослом состоянии.>У других круглоротих метамерное строение первичной почки затем нарушается. Против теории единой почки (защищаемой Седжвиком, Фильдом, Брауером и др.) выставлено, однако, одно
