Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, резкой границы между различными поколениями почек на основании строения их канальцев установить нельзя.
В почечных канальцах отдельные части различаются по своей функции. Фильтраторная функция (фильтрация растворов солей и органических веществ, за исключением белков) принадлежит сначала самой полости тела и осуществляется через посредство наружного сосудистого клубка. Выделяемая жидкость удаляется через мерцательную воронку нефридия. Затем, с развитием внутренней капсулы с ее клубочком, фильтраторная функция переходит к этой части самого канальца (к малышгиеву телу),
274
а нефростом после этого редуцируется. Функция более или менее извитых канальцев почки, стенки которых образованы кубическим эпителием, состоит в обратном всасывании воды, сахара, хлоридов и двууглекислого натрия, благодаря чему выделяемая моча становится более концентрированной. В основном она содержит мочевину и другие вредные продукты обмена.
Мы видели, что по строению нет резкой разницы меяеду предпочкой, первичной почкой и вторичной; мояшо лишь сказать, что типичный каналец метанефроса построен слояшее, чем типичный каналец мезонефроса, а этот последний слояшее, чем типичный каналец пронефроса. Посмотрим, нет. ли резкой разницы меяеду ними по их эмбриональному развитию.
Предпочка (pronephros) закладывается на очень ранней стадии развития в виде парного ряда отдельных зачатков. Источником для их образования являются стебельки сомитов или нефротомы, т. е. суженные части мезодермы, связывающие в течение некоторого времени сомит с боковой пластинкой (рис. 340). От наруяшой (париетальной) стенки стебелька сомита развивается вырост по направлению к эктодерме. Сомит
Рис. 340. Развитие предпочки (по Феликсу ив Кинтсли). Две стадии, с — целом; d — предпочечный каналец и проток; ту — сомит; ft — Соковая пластинка; т — стебелек сомита; п — воронка; so — соматический и sp—висцеральный листки боковой
пластинки.
вполне отделяется от стебелька, и последний оказывается связанным только с боковой пластинкой. Вырост вытягивается в трубочку, сохраняющую свою связь с боковой пластинкой. Такая трубочка представляет собой уже каналец предпочки, сообщающийся с полостью тела посредством воронки, или нефростома. Эти канальцы развиваются в передней части туловища обыкновенно на небольшом числе сегментов. У миног закладывается до 6 канальцев, у селахий—3—4, а иногда, у скатов — до 8, у осетровых рыб — 7 канальцев, у безногих амфибий — до 12, у других амфибий, у костных ганоидов и у высших позвоночных —2—3 канальца. Согласно источнику своего развития канальцы, разумеется, располояадны метамерно.
Предпочечные канальцы вступают затем в связь с выводным протоком, который у амфибий, осетровых, двудышащих и лососевых рыб образуется прямо как складка соматоплевры. Этот способ образования следует считать первичным^Машковцев). У селахий и у амниот канальцы разрастаются своими наруя?ными концами назад, сливаются меяеду собой, образуя общий продольный канал — предпочечный (пронефрический) проток, который затем самостоятельно растет назад вдоль стенки полости тела, меяеду ней и эктодермой, вплоть до клоаки или до наружной стенки тела; после срастания со стенкой клоаки выводной канал прорывается наруя^у. Во всяком случае, предпочечный проток растет назад в столь тесной связи с соматоплеврой, что можно считать, что он развивается за счет последней. В некоторых только случаях наблюдается, повидимому, довольно тесная связь растущего конца протока, по крайней мере позади, с эктодермой (иногда у млекопитающих).
375
В спинной части полости тела, между спинной брыжейкой и воронками развиваются сосудистые клубки (отдельные у миног), которые могут срастись в один общий наружный клубок (у двудышащих и у амфибий). Участок полости тела с сосудистым клубком и нефростомами может обособиться от остальной части общей полости и получает тогда название наружной камеры предпочки (амфибии).
В некоторых случаях ближайшая к нефростому часть стебелька вздувается, дает боковой выступ, в который затем врастает сосудистый клубочек. Таким образом, в самом канальце развивается внутренняя камера с клубочком (ганоиды и гимнофионы, у которых, впрочем, отдельные капсулы затем сливаются в одну общую внутреннюю камеру предпочки с одним общим сосудистым клубком).
Кровь приносится в клубочки короткими сегментальными артериями, отходящими от спинной аорты, и уносится кардинальными венами.
Предпочка представляет собой обыкновенно чисто провизорный орган, который иногда играет значительную роль в качестве личиночного выделительного аппарата (ганоиды, костистые рыбы, двудышащие, амфибии). Во взрослом состоянии остатки предпочки в измененном, однако, виде сохраняются только у круглоротых, где они стоят в связи с перикарди-алыюй полостью. Существует предполо?кенне, что вся почка некоторых миксин (Bdellostoma) представляет собой предпочку, тянущуюся здесь вдоль всего тела.
Предпочка обнаруживает известную связь с половыми органами — за счет ее воронок (или одной воронки) развивается у большинства позвоночных воронка яйцевода, служащая для выведения женских половых продуктов из полости тела наружу.
