Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Главный метод сравнительной анатомии—метод сравнения, позволяющий установить большее или меньшее сходство между органами различных животных и дающий возможность проследить постепенные их преобразования. Для обозначения сходства общего строения и происхождения, или морфологического сходства, служит термин «гомология> в отличие от сходства приспособлений или физиологического сходства,— аналогии.
Установление гомологии органов и составляет ближайшую задачу сравнительной анатомии, как она была поставлена уже давно (в конце XVITI столетия). Критерием гомологии является, таким образом, простое сходство строения органов, причем чем более сходны между собой и соответствующие организмы (что определяется сходством строения и взаимоотношений других органов), или, как говорят, чем они «ближе>, тем и надежнее выводы, тем меньше риска принять аналогию за гомологию. Отсутствие промежуточных форм, которые позволили бы провести сравнение и между более «далекими> организмами, отчасти восполняется сравнением всех стадии индивидуального развития, так как зародыши таких животных и вообще не вполне еще развитые формы обнаруживают обычно большую степень сходства, чем взрослые. Поэтому в настоящее время сравнительная анатомия не довольствуется изучением одних взрос»
5
лых организмов, но проводит детальное сравнение на всех стадиях их индивидуального развития1. Таким образом, сравнительная анатомия сливается со сравнительной эмбриологией в единую науку.
С установлением эволюционной теории задача сравнительной анатомии расширилась. Изменился и взгляд на значение сходства гомологичных органов. Если раньше гомология, т. е. морфологическое сходство органов, объяснялось единством плана творения, то теперь оно объясняется общностью происхождения от одного и того же органа более или менее отдаленного предка, т. е. кровным родством организмов. Соответственно и самое понятие гомологии органов несколько изменилось, и в современной науке гомологичными признаются сходно построенные органы, сходство которых есть выражение их происхождения от одного и того же органа общего предка.
Вместе с тем установление гомологии органов и изучение их преобразований в ряду животных, т. е. построения сравнительноанатомических рядов форм, не является уже конечной целью, а оказывается лишь средством для выяснения родственных отношений и, таким образом, средством для изучения истории организмов, т. е. их филогении. Так как необходимый при изучении всякой истории фактор—время—дается здесь лить путем сложных умозаключений, то некоторые выводы нуждаются в проверке данными палеонтологии, в которой историческая последовательность дается более непосредственно и надежно. Отсюда вытекает необходимость самого тесного контакта с наукой об ископаемых животных, строение которых, само собой разумеется, составляет в равной мере и предмет сравнительноанатомического изучения.
Изучение истории организмов, интереспое и само по себе, становится существенно необходимым, если мы желаем подойти ближе к тем процессам преобразования форм, которые сопровождают историческое или филогенетическое развитие организмов, если мы желаем понять приспособления органов и организмов, их прогрессивное и регрессивное развитие, смены функций и т. д. И не менее необходимо это изучение, если мы желаем найти удовлетворительное объяснение процессов индивидуального (онтогенетического) развития. На стадии яйцеклетки очень далекие животные нередко столь сходны между собой, что при современных средствах исследования они по внешности неотличимы; между тем в дальнейшем, даже при идеально одинаковых условиях, из них постепенно развиваются совершенно отличные организмы. Это различие в процессах формообразования обусловлено, конечно, индивидуальным строением яиц, связанным с различным их происхождением и различной историей соответствующих организмов.
Можно прямо сказать, что ни в какой другой области знания важность изучения истории не выступает с такой очевидностью, как в биологии, и наиболее существенной особенностью живых организованных существ является их историческая обоснованность.
Таким образом, изучение истории организмов животных—важнейшая задача сравнительной анатомии и связанной с нею филогенетики. Можно задачу понимать еще шире и требовать объяснения этой истории, т. е. ставить своей целью каузальное изучение истории, но это составляет уже в значительной мере предмет эволюционной теории, и здесь на первый план выступает экспериментальный метод исследования. Нужно сказать, что в этом направлении работа еще только развертывается.
1 Эмбриологический критерий гомологии, взятый сам по себе, ненадежен. Некоторые процессы индивидуального развития оказываются весьма изменчивыми, так что нередко несомненно гомологичные органы развиваются у близких форм за счет различных источников (меторизис), в различных местах (гетеротопия) или в иной, последовательности (гетерохрония).
б
ИСТОРИЯ СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ
Анатомия животных изучалась уже в глубокой древности. Натуралисты-философы древней Греции обладали известными познаниями в этой области. Особенно значительную работу проделал Аристотель (384 — 322 г. до н. э.), изучивший и описавший очень большое число разнообразнейших животных (более 500). Аристотелю принадлежит заслуга создания первой научной классификации. Он обращает особое внимание на единство плана строения животных в пределах устанавливаемых им крупных групп, в которых одни и те же органы различаются лишь по степени своего развития. В строении организма он различает «гомогенные» части (т. е. ткани) и «гетерогенные» (т. е. органы). Аристотель произвел также первые наблюдения над эмбриональным развитием цыпленка, причем отмечает, что общие черты организации выявляются раньше, чем специальные (много позднее это было сформулировано в законе К. Бэра). Аристотель располагал все организмы (как и неорганические тела) по совершенству их строения в один восходящий ряд (что в XVIII веке было развито далее натуралистами, говорившими о «лестнице живых существ»). Как большую заслугу Аристотеля следует отметить также и то обстоятельство, что он изучал организмы в связи с окружающей средой, а органы — в связи с их функцией, причем последняя рассматривалась как фактор, определяющий строение органа. Вместе с тем, однако, по Аристотелю орган существует для выполнения определенной функции и его развитие определяется во всех деталях именно этой конечной целью. Такая установка приобрела большое значение в построениях многих биологов-идеалистов и носит название телеологической (по-гречески т'Хог. — цель, — учение).
