Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Задний рог состоит из слоев (I—V), как видно на рисунке. Тонкие немиелинизированные волокна (С-волокна) оканчиваются преимущественно в поверхностных слоях (желатинозная субстанция) заднего рога. А-дельта-волокна кончаются в самом поверхностном слое, называемом краевой зоной. Крупные миелинизированные волокна (А-бета) охватывают задний рог, отдавая коллатерали, которые идут вверх в задних столбах, а затем оканчиваются в виде лазящих волокон на дендритах клеток в слоях III и IV.
336
III. Сенсорные системы
Сенсорным волокнам каждого типа, по-видимому, соответствуют свои специфические типы нейронов, с которыми эти волокна образуют связи, как видно на рис. 13.11Б. На некоторых нейронах конвергируют также несколько типов волокон. Как полагают, эта конвергенция лежит в основе взаимодействий между разными модальностями на спинальном уровне.
Самое интересное из этих взаимодействий и очень важное в применении к человеку происходит между тактильными ощущениями и болью. Хорошо известно, что боль часто можно успокоить легкой стимуляцией кожи вокруг больного места, например легким поглаживанием, массажем или щекоткой. Отсюда, по-видимому, следует, что тактильный проводящий путь может оказывать тормозное действие на путь, проводящий боль.
В своей знаменитой теории, опубликованной ,в 1965 г., Мел-зак (Melzack) и П. Уолл (P. Wall) из Массачусетского технологического института предположили существование специфической сети в заднем роге, производящей это действие. Как показано на рис. 13.11В, они прежде всего экспериментально установили, что болевые волокна возбуждают релейные клетки. Кроме того, они постулировали, что болевые волокна тормозят в желатинозной субстанции нейрон, который в норме тормозит окончания болевых волокон на (релейных клетках. Таким образом, чем активнее болевые волокна, тем выше возбудимость релейных клеток; такое действие положительной обратной связи, возможно, лежит в основе мощного характера болевых ощущений. При стимуляции крупных механорецептив-ных тактильных волокон они возбуждают релейные клетки, но также возбуждают интернейроны, вызывая усиление пресинап-тического торможения. Оно не только делает кратким возбудительный эффект данного тактильного притока, но и вообще подавляет передачу болевых сигналов. Таким образом, передача через задний рог зависит от активности его интернейронов, которая слагается из их собственной активности покоя, приходящей тактильной и болевой активности и контроля по нисходящим волокнам от головного мозга. Тем самым интернейроны могут действовать как «включатели» или «ворота», усиливающие или угнетающие передачу боли, из-за чего эта теория была названа теорией воротного контроля боли.
Она оказала живительное действие на всю область исследования боли. Некоторые ее пункты представляются сомнительными (например, наличие как возбуждающих, так и тормозных окончаний одного и того же С-волокна). Некоторые части теории были видоизменены или дополнены; фактически новая информация накапливается так быстро, что теперешнее состояние теории не совсем ясно; несомненно, в некоторых дета-
IS. Соматическая чувствительность
Г Дендриты слоя I 3) (Энк?) —<?>
Тонкие миелинизированные и немиелинизированные волокна
озбудительное <Р>
Рис. 13.12. А. Локализация вещества Р иммуноцитохимическим методом в синаптическом окончании заднего рога спинного мозга обезьяны. Б. Локализация Met-энквфалина в синаптических окончаниях заднего рога обезьяны (фотографии любезно предоставили N. Lanerolle и С. LaMotte). В. Синаптическая организация маргинальных слоев в заднем роге у кошки. Обратите внимание на сложное расположение синапсов — на реципрокные синапсы (клубочек) и последовательные синапсы (Г—Г) внизу справа. (Gobel et al.( 1981.)
22-986
-338
III. Сенсорные системы
лях она неправильна. Но идея о специфической нейронной сети для механизмов боли явилась значительным шагом 'вперед и продолжает быть стимулом для многих работ по нейронным механизмам в заднем роге и его эквиваленте — каудальном ядре тройничного нерва в стволе мозга.
Особенно плодотворны два направления исследований — поиски медиаторов и картирование синаптических связей. Последние результаты, полученные в этих областях, показаны на рис. 13.12. Такие исследования позволили считать, что вещество Р служит одним из медиаторов <в окончаниях сенсорных волокон, что Met-энкефалины и опиатные рецепторы локализуются в поверхностных слоях заднего рога (рис. 13.12А,Б) и что нисходящие норадренэргические волокна управляют нейронами заднего рога. Другие работы также начинают распутывать сложный клубок связей на синаптическом уровне (рис. 13.12В). Скоро эти исследования должны привести к бо--лее точной картине сетей, передающих боль.
Восходящие пути
Сенсорная информация доходит до остального мозга двумя главными путями. Поскольку они идут от низших центров к высшим, их называют восходящими путями. Филогенетически самый древний из них состоит из волокон, которые идут от клеток задних рогов, пересекают среднюю линию и образуют тракт в передне-боковой части белого вещества спинного мозга. .Эти волокна идут по всему спинному мозгу и стволу головного мозга и оканчиваются в таламусе (рис. 13.13); поэтому их называют спиноталамическим трактом. Они проводят главным образом болевые и температурные сигналы, но здесь же идут волокна, проводящие некоторую часть тактильных сигналов и информации о суставах. На своем пути в стволе мозга они отдают многочисленные коллатерали к ретикулярной формации. В свою очередь ретикулярные нейроны образуют систему по-лисинаптических восходящих связей, которая в конце концов тоже вступает в таламус. Эти нейроны составляют часть восходящей ретикулярной системы, которая связана с «пробуждением» и сознанием (см. гл. 26).
