Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Прикосновение -вибрация (Детектор ускорения)
Прикосновение — давление
(Детектор скорости и интенсивности)
Быстрая
Прикосновение — трепетание (Детектор скорости)
Рис. 13.3. Голая (лишенная волос) кожа человека.
разрезать и экспериментировать на ней. Важным преимуществом является то, что у человека можно избирательно стимулировать разные рецепторы и тестировать возникающее при этом сенсорное восприятие. Поэтому мы сосредоточимся на коже млекопитающих вообще и на специальных свойствах человеческой кожи там, где есть сведения о них.
Даже если не касаться специальных приспособлений, кожа человека представляет собой сложную и удивительную структуру. Как все мы знаем, кожа делится на два основных типа. Кожа первого типа, покрывающая наши ладони и кончики пальцев, называется голой, т. е. лишенной волос. Кожа второго типа, покрывающая почти все остальное тело, называется волосистой. Разумеется, у людей волосяной покров широко варьирует по обилию и по характеру — от легкого пушка до жестких волос, что, однако, не мешает относить кожу к одному из двух общих типов.
Структуры, заключенные в голой и волосистой коже, показаны на рис. 13.3 и 13.4. Во-шервых, мы шдкм, что кожа обоих
13. Соматическая чувствительность
325
Эпидермис
Дерма
Свободные Тельце Пачини
нервные окончания
А-бета -------------- Давление
Вибрация (250 - 300 Гц} (Щекотка?)
Клетки Меркеля, Купола Пинкуса (Органы Руффини) Прикосновение Давление
Окончания
волосяного
фолликула
Легкое прикосновение
Вибрация
(30 - 40 Ги)
А-дельта Охлаждение
Колющая боль
С Нагревание Жгучая боль “
Зуд
Медленная Быстрая
Прикосновение — Прикосновение — давление трепетание
(Детектор скорости (Детектор скорости) и интенсивности}
Рис. 13.4. Волосистая кожа человека.
Адаптация Очень медленная Очень быстрая
Модальность Температуда Боль 'v’ Механорецепция
Прикосновение -вибрация (Детектор ускорения)
типов разделена на два главных слоя — эпидермис и дерму. Эпидермис является истинной наружной кожей; он происходит из эктодермального зародышевого слоя эмбриона. Эпидермис образует также разные специализированные структуры (волосы, перья, когти и железы), которые особенно развиты у высших позвоночных. Эпидермис состоит из герминативного (зародышевого) слоя, где непрерывно происходят митозы и миграция клеток к поверхности. В ходе этой миграции клетки претерпевают дегенеративные изменения и, наконец, образуют на поверхности слой мертвых, уплощенных клеток — роговой слой. Он богат кератином, очень стойким волокнистым белком, устойчивым к воде, большинству химических веществ и ферментативному перевариванию. Для позвоночных кератин — то же, что хитин для беспозвоночных. В эпидермисе заключены также меланоциты, содержащие меланин, который образуется в результате метаболизма тирозина. Меланин создает пигмен-
326
///. Сенсорные системы
тацию кожи и защищает ее и более глубокие слои от ультрафиолетовых лучей.
Под эпидермисом лежит дерма. Она происходит из мезодермы и присоединяется к эпидермису в процессе эмбрионального развития. Это тот слой, который образует толстые, твердые чешуи, столь характерные для таких низших позвоночных, как рыбы. Только у высших позвоночных дерма образовала мягкую, гибкую структуру благодаря соединительной ткани — толстому слою из тесно переплетенных волокон. Этот слой богат коллагеновыми волокнами, содержит также эластические волокна, а в более глубоких участках — жировые клетки. Эти компоненты не только допускают свободу движений, характерную для млекопитающих, но и важны для других функций — защиты, термоизоляции и регуляции температуры тела.
Сенсорные рецепторы
Теперь пришло время назвать сенсорные элементы кожи. Если излагать историю вкратце, то эта работа началась с самых первых микроскопических исследований кожи в середине XIX века. Приблизительно к 1900 г. были выявлены многие специфические мелкие концевые органы, каждый из которых связан с сенсорным нервным волокном. Физиологов того времени больше всего интересовали корреляции между тем или иным концевым органом и специфическим ощущением. С этой целью кожу стимулировали очень тонкими стерженьками: тонким волоском или щетинкой, иголкой, нагретой или охлажденной тонкой проволочкой. Полученные результаты, по-.видимому, показали, что чувствительность распределена по всей поверхности кожи неодинаково; существует мозаика «чувствительных точек». Были найдены «точки прикосновения», «тепловые точки», «болевые точки» и т. д. Кроме того, отдельная точка, по-видимому, чувствительна только к одной модальности. Эти данные говорили о том, что чувствительная точка содержит специфический сенсорный орган для такой модальности. Был предложен ряд корреляций между сенсорной модальностью и сенсорным концевым органом; например, свободные нервные окончания чувствительны к боли, тельца Руффини — к теплу концевые колбы Краузе — к холоду, тельца Пачини — к давлению, тельца Мейснера и окончания в волосяных фолликулах — к прикосновению. Такие корреляции представлялись логичным выражением доктрины специфических нервных энергий, выдвинутой в 30-х годах прошлого века Мюллером, о чем было, сказано в главе 11.
