Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Каждый мышечный пучок получает моторную иннервацию-в форме коллатералей двигательных аксонов, идущих к главным мышечным волокнам. Таким образом, когда мотонейроны посылают импульсы в свои аксоны, подавая главным мышцам сигнал к сокращению, они также вызывают сокращение сенсорных мышечных волокон. В связи с этим возникает вопрос: какой смысл в сокращении сенсорных мышечных волокон одно-
352
III. Сенсорные системы
ШМШКг
к
\ГГ +........ «. *......... 'j ....-*-¦ -----it---L....X....;» .
0 f 2 3 с ; о 0,4 0,8 1,2 с
Рис. 14.4. Центробежная регуляция сенсорных реакций. А. Устройство для стимуляции возбуждающего моторного аксона, идущего к мышце рецептора. Б. Во время ответа рецептора на длительное растяжение стимуляция (стрелка) моторного нерва вызывает сокращение мышцы рецептора, дополнительное растяжение мембраны рецепторной клетки и усиление ответа рецептора. В. Устройство для стимуляции тормозного моторного нейрона, идущего к дендритам рецепторной клетки. Г. Высокочастотный удар током (150/с) по тормозному аксону (между стрелками) тормозит реакцию рецептора на длительное растяжение. (Kuffler, Eyzaguirre, in: Kuffler, Nicholls, 1976, с изменениями.)
временно с главными? Ответ состоит в том, что если бы сенсорные волокна не сокращались, они бы провисали при сокращении и укорочении остальной части мышцы. Сокращаясь в это же время, они подгоняются к новой длине главной мышцы и поэтому в состоянии сигнализировать о любом отклонении от этой длины, как, например, в тех случаях, когда возникает какое-нибудь препятствие. Это повышение чувствительности, вызываемое моторной стимуляцией, показано на рис. 14.4Б.
К каждой сенсорной клетке подходит также тормозный аксон. Его стимуляция вызывает в сенсорной клетке ТПСП, как было показано в главе 8, а на рис. 14.4Г изображено действие ТПСП, выражающееся в угнетении и прекращении импульсного разряда в рецепторной клетке. Тормозные аксоны берут начало в клетках сегментарного ганглия. Поскольку они ориентированы в направлении от центральной нервной системы и ее высших центров, их называют центробежными волокнами.
Теперь видно, что клетка рецептора растяжения, хотя она и расположена на периферии среди иннервируемых ею мышц,
14. Мышечное чувство и кинестезия
353
очень тонко регулируется центральной нервной системой. Нервная система может или повышать, или понижать чувствительность этого рецептора. Интересно, что сама выходная активность мотонейронов фактически действует как регулятор чувствительности благодаря коллатералям к сенсорным мышечным волокнам. Такая центробежная регуляция вообще характерна для рецепции стимулов внутри собственного тела у беспозвоночных. Напротив, у позвоночных центробежная регуляция сенсорного входа доходит только до первого синаптического переключения в спинном мозгу. Это отражает цефализацию нервной регуляции и перемещение нервной интеграции к высшим центрам, что является важной особенностью эволюции высших организмов — обстоятельство, о котором было сказано в обзоре мозга в главе 3. Такое же смещение в сторону центра наблюдается в двигательных системах (гл. 18).
Рецептором растяжения, выполняющим ту же сенсорную функцию, что и абдоминальный рецептор, по выполняющим ее с помощью других своих свойств, является рецептор растяжения, расположенный у основания каждой ноги и называемый торакококсальным. Как видно на рис. 14.5, тело клетки этого рецептора лежит в сегментарном ганглии; оно посылает длинный отросток на периферию, где он оканчивается среди мышц, управляющих суставом между конечностью и грудыо. На рис. 14.5 видно, как быстрое растяжение мышцы вызывает рецепторный потенциал, сходный с потенциалом в абдоминальных рецепторах. Удивительное различие между этими двумя случаями состоит в том, что сигнал в торакальном рецепторе исчерпывается рецепторным потенциалом — импульсы здесь не возникают. Это явление описали в 1968 г. С. Рипли (S. Н. Ripley),Б.Буш (В. Bush) и Э. Робертс (A. Roberts) в Бристоле, и оно было одним из первых обнаруженных случаев безымпульсной передачи в нейронах (см. гл. 8). Эффективность такой передачи была показана путем регистрации моторного ответа в аксонах мотонейронов (рис. 14.5); вероятно, он проводится к мотоиейронам по центральным ветвям аксона в ганглии. Рецепторный потенциал распространяется пассивно по аксону электротоническим способом, и выходная активность синапса вызывается постепенной деполяризацией пресинаптических веточек, о чем уже говорилось раньше (гл. 8).
Здесь перед нами четкая демонстрация того, как одна и та же функция (сигнализация растяжения) осуществляется двумя клетками с очень разной структурой и при использовании двух разных свойств — градуального электротонического распространения и импульсов, следующих принципу «всё или ничего». Таким образом, хотя передача в этих двух случаях идет соответственно аналоговым и дискретным способами, функции
23—986
