Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
1 Мутантный штамм, у которого один из ферментных белков «дерепрессн-рован» (т е продолжает синтезироваться в условиях, когда для обмена веществ он не требуется, см разд 9 5), в процессе отбора уступает штамму дикого типа, у которого такой синтез имеет место лишь тогда, когда он метаболически необходим Такие мутанты быстро элиминируются из популяции,
Кроме этой метаболической, или внутренней, цены, определяемой неизбежными расходами энергии на образование и поддержание некоторого органа, нужно ввести также и определенную внешнюю цену, связанную с давлением отбора. Эта последняя цена находит свое отражение в относительной плодовитости организмов, обладающих данным органом, по сравнению с другими (идеализированными) организмами, отличающимися от рассматриваемых только строением этого органа. Как уже было показано, действие отбора сводится в сущности к тому, что организм, у которого какой-то орган менее эффективен в борьбе за существование, как бы «наказывается» или «готатиТ штраф». Полная цена данной определенной структуры дйлжна быть, таким образом, равна алгебраической сумме внешних и внутренних цен (умноженных, если это требуется, на соответствующим образом подобранные множители для приведения их к одинаковым размерностям)
Здесь следует отметить некоторые типичные качественные черты описанной выше ситуации, которые позволяют создать общее представление о сущности принципа оптимальности в биологии:
1. Интуитивно ясно, что для каждого типа органа существует 'числовое значение ао (называемое верхней границей или порогом), такое, что если полная цена какого-либо органа этого типа превзойдет ао, то организм становится нежизнеспособным.
2. Обозначим через а полную цену, а через / и Е — соответственно внутреннюю и внешнюю цены, так что о = 1+Е. Величины а, I и Е являются здесь оценочными функциями, определенными как раз в том смысле, как об этом ранее говорилось, т. е. каждая из них приписывает всякому элементу множества возможных форм строения организмов определенное число, соответствующее некоторому определенному органу или процессу жизнедеятельности.
3. Если на всем множестве допустимых решений значение Е мало и относительно постоянно, то полная цена о конкурирующих структур в основном начинает зависеть лишь от внутренней метаболической цены. Так, например, если организм живет в таких условиях, где нет особой необходимости в зрении, то для него самым лучшим будет такой глаз, цена которого минимальна. Если в данной среде вообще нельзя ничего видеть, то лучше вовсе не иметь глаз (/ = 0), что в действительности
в которой они образуются, если только эта популяция не находится постоянна в таких условиях среды, при которых данный белок все время требуется для поддержания метаболизма
и наблюдается у хорошо известных слепых рыб, обитающих в пещерах, куда не проникает дневной свет.
4. Если же Е является главным слагаемым в полной цене, тогда в общем случае оптимальным решением (или решениями) будет такое, которое минимизирует Е, даже если при этом и не достигается одновременная минимизация /. Если при данных условиях окружающей среды лишь небольшое число возможных структур минимизирует Е, то, как и в предыдущем случае, будет существовать лишь небольшое число оптимальных форм, и тогда давление отбора на неоптимальные формы будет зависеть от того, насколько резко выражено различие в цене между оптимальными формами и остальными. Можно отметить в связи с этим, что во всех тех случаях, когда давление отбора велико, все организмы, которым благоприятствуют определенные среды, постепенно приобретают одни и те же особенности независимо от существующих между ними других различий. В экологии это положение известно как принцип конвергенции или закон конвергентной эволюции. Можно привести много примеров конвергенции: альбинизм и отсутствие глаз у пещерных животных (рыб, .млекопитающих и насекомых); подобие форм у различных хищных морских позвоночных (акулы, морской щуки, дельфина, ихтиозавра); поразительное сходство между австралийскими сумчатыми формами и соответствующими формами высших млекопитающих, обитающих в аналогичных условиях окружающей среды в других частях света. Можно было бы привести сотни других примеров такого рода.
5. Если обе величины / и Е малы и приблизительно равны на всем множестве допустимых структур в данных условиях среды, то давление отбора будет слабым и не найдется оснований для предпочтительного выбора одной структуры из всех остальных. Это приведет к сильному полиморфизму, т. е. к большому разнообразию форм и структур организмов, обитающих в данных условиях. Такие ситуации имеют для эволюции большое значение, так как они могут породить процесс, который часто называют адаптивной радиацией.
Итак, проведенный выше анализ, несмотря на свой приближенный характер, указывает на тесную связь между давлением отбора в некоторых условиях среды и степенью конвергенции, наблюдаемой среди организмов, обитающих в данной среде. Это может быть в принципе количественно описано с помощью введенных выше оценочных функций и в конечном счете выражено в терминах оптимальности. Грубо говоря, сильная конвергенция свидетельствует о том, что эти оценочные функции минимизируются одной-единственной или небольшим числом
