Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
Друга борозна дроблення проходить також вертикально, є перпендикулярною до першої борозни, а наступні — у різних вертикальних напрямках, у результаті чого утворюються бластомери неправильної форми і різного розміру.
Після п'ятого дроблення в птахів, як і в риб, з'являються тангенціальні плоскі борозни, які ділять зародковий диск на вільні клітини і клітини, нерозділені у своїх глибоких частинах, які утворють перибласт. Між вільними клітинами і периблас-том утворюється щілина — бластоцель, або підзародкова порожнина, і настає стадія бластули. Зародковий диск на цій стадії називається бластодиском.
Гаструла у птахів утворюється шляхом відщеплення від бластодиска внутрішнього зародкового листка, чи ентодерми.
Зовнішні ж шари бластодиска перетворюються в ектодерму. Оскільки протягом певного часу міграція клітини триває,
71
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
72
то чітка межа між цими зародковими листками виникає не відразу. Крім того, відбувається відособлення клітин і від пери-бласта. Якщо на цій стадії розвитку розглядати зародковий диск із поверхні, то він буде здаватися розділеним на дві частини. Центр буде світлим і називається "світлим полем", а периферія темна і має назву "темне поле". Це пояснюється тим, що в центральній частині диска знаходиться рідина, і ектодерма представлена округлими, нещільно прилягаючими одна до одної клітинами, через що центральна частина є світлою. На периферії ектодерма представлена зігнутими рядами клітин, що викликає більш темний відтінок.
Хордула. Якщо процес розвитку зародкового диска спостерігати за допомогою лупи або зняти при сповільненій мікро-кінозйомці, то в задній частині диска можна побачити темну пляму, яка витягується в центральному напрямку і перетворюється в смужку, що називається первинною смужкою. Вона являє собою накопичення великої кількості дрібних клітин і темно пофарбованих ядер. Через деякий час ріст смужки припиняється, і її передній кінець розширюється, перетворюючись у первинний, або гензенівський вузлик, від якого, у свою чергу, в напрямку до майбутнього головного кінця виростає темний головний відросток. Для того, щоб зрозуміти виникнення цих утворень і їх подальший розвиток, необхідно познайомитись із рухом клітинного матеріалу, який виникає в результаті розмноження клітин ектодерми. Тому в ділянці середньої лінії зародкового диска потоки клітин, що рухаються з боків, зустрічаються й утворюють первинну смужку, разом з нею просуваючись уперед. Водночас назустріч первинній смужці, що росте, від переднього краю диска рухається клітинний матеріал, і в місці їхньої зустрічі утворюється скупчення клітин у вигляді темного горбика — первинного вузлика. Наповзання клітин на цей вузлик спереду триває, вони занурюються трохи вглиб, утворюючи ямку, і вклинюються між екто- та ентодермою, після чого просуваються у протилежному напрямку — вперед як головний відросток. Після цього первинна смужка також занурюється на невелику глибину, і її клітини, що
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
74
рень з'являються перші кровоносні судини. У подальшому відбувається процес диференціації і сегментації мезодерми, який у птахів майже не відрізняється від процесів, розглянутих вище в інших тварин.
Зародкові оболонки
У всіх тварин, зародки яких розвиваються в повітряному середовищі, утворюються зародкові оболонки, до яких у птахів належать: амніон, сероза, алантоїс і жовтковий мішок.
Зародок рептилій і птахів, як і зародок риб, на стадії гаструли являє собою пластинку, яка має три зародкові листки і розташована на анімальному полюсі. Між цими листками по осі тіла зародка розміщується хорда.
У процесі розвитку жовток обростає ектодермою, а під нею підростає ентодерма.
У зв'язку з тим, що латебральний жовток є трофічним матеріалом для зародка ранніх стадій, у результаті зменшення його кількості під зародковим диском утворюється невелика порожнина, в яку і занурюється зародок. Межа між зануреною центральною частиною диска, в якій формуються осьові органи, і периферичними частинами, що залишилися на поверхні жовтка, позначається як жолобок. Зовнішні боки (краї) жолобка піднімаються й утворюють амніотичні складки, у формуванні яких беруть участь ектодерма і парієтальний листок мезодерми. Одночасно з цим, ентодермальна пластинка згортається в жолобок, відкритий у бік жовтка. Краї цього жолобка зростаються, і ентодерма набуває форму трубки, що є зачатком кишки. Переходячи на стінку жовткового мішка, кишка утворює жовткове стебельце.
Амніотичні складки ростуть назустріч одна одній, покривають зародок і зростаються. У результаті цього зародок опиняється всередині двох мішків. Внутрішній мішок, що утворився в результаті зростання внутрішніх листків амніотичних складок, називається амніоном. У середині амніона знаходиться амніотична рідина. Зовнішня оболонка, що утворилась шляхом зростання зовнішніх складок, називається серозою. її поверхня —
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
блискуча і гладенька, в її середині також знаходиться рідина. Як амніон, так і сероза, складаються з двох зародкових листків — мезодерми і ектодерми. У серозі ектодерма розміщується зовні, а мезодерма — зсередини, в амніоні ж — навпаки.
