Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
Стадія використання кисню повітряної камери яйця охоплює період від 18-го дня до надклюву. У зв'язку зі зворотним розвитком алантоїса курча до початку цього періоду знову відчуває потребу в кисні. Воно прокльовує внутрішній листок підшкаралупової плівки і починає дихати повітрям, що накопичилось у повітряній камері, і таким чином переходить до леге-
77
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
невого типу дихання. Цим зумовлюється включення малого кола кровообігу, в судинах вперше з'являється власне артеріальна кров, тканини збагачуються киснем, і обмін речовин значно посилюється.
Стадія вилуплення триває з 20-го до 21-го дня. Курча живиться жовтком, що надходить безпосередньо в порожнину кишечнику в результаті вгинання жовткового мішка всередину. Жовтковий мішок, що вдавлюється в порожнину тіла скороченням черевної мускулатури, переміщується по пупковому канатику і стискує його судини. Алантоїдний кровообіг припиняється, і всі позазародкові оболонки відмирають. Курча, що звільнилось від оболонок, прокльовує шкаралупу і виходить із яйця (рис. 13, г).
Рис. 13, г. Періодизація в розвитку птахів та гістогенез поза-зародкових плодових оболонок:
I стадія — латебральне живлення; II стадія — жовткове живлення і наявність жовткового кола кровообігу; III стадія — дихання киснем повітря і живлення білком яйия; IV стадія — використання кисню повітря із повітряної камери яйця; V стадія — вилуплення; б — білок; ж — жовток; ас — амніотична складка.
Позначення: ап — амніотична порожнина; со — серозна оболонка; ал — алантоїс; тс — тулубова складка; зар — зародок (за Корнійчуком)
78
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
Розвиток ссавців
За своєю ембріологією ссавці складають дуже неоднорідну групу, в яку входять як яйцекладні (єхидна і качконіс), так і живородні.
Слід зазначити, що живонародження є тим фактором, який змінює хід ембріогенезу.
Ссавці становлять наймолодшу групу серед хребетних, і зміни в їхньому ембріогенезі відбулися порівняно недавно. Серед ссавців існує ряд переходів у проходженні ембріональних процесів. Однією з основних змін, яка впливає на весь хід ембріогенезу, є те, що яйцеклітини ссавців бідні на жовток і належать до оліголецитальних, як і в ланцетника. Це викликано тим, що яйцеклітина, а точніше зигота та її наступні стадії, рано починає отримувати їжу з тіла матері, в якому вона розвивається.
Запліднення яйцеклітини відбувається у верхній третині яйцепроводу.
Дроблення заплідненої яйцеклітини починається ще під час проходження її по яйцепроводу. Як і в ланцетника, перша борозна дроблення проходить через анімальний і вегетативний полюси. Дроблення у ссавців є повним, рівномірним і асинхронним.
Порівняно з дробленням яйцеклітини ланцетника, відмінності його у ссавців полягають у кількості бластомерів, які утворилися: ця кількість не відповідає правильній геометричній прогресії. Так, зародок кролика на окремих стадіях представлений 3, 5, 7, 9-ма бластомерами. Це пояснюється тим, що бластомери ссавців неоднакові: одні з них темніші і розмішуються в центрі, а інші — світліші і розміщені на периферії.
Світлі діляться швидше, ніж темні, і тому займають поверхневе положення. Через одночасне дроблення різних клітин зародок може складатись із непарної кількості бластомерів.
У результаті того, що світлі поверхневі клітини діляться швидше, ніж центральні, між ними утворюється щілина, яка збільшується і перетворюється в порожнину. Тому зародок має вигляд клітинного пухирця, всередині якого знаходиться рідина, а на внутрішній поверхні його стінки розміщена групка тем-
79
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
80
них клітин. Пухирець називається трофобластом. Функцією його є живлення зародка за рахунок секрету, маткового молока, що виділяється слизовою оболонкою матки і заповнює порожнину трофобласта. Група темних клітин, що розміщується на внутрішній поверхні трофобласта, називається зародковим вузликом, або ембріобластом, і є власне зародком.
Повним, рівномірним і асинхронним дробленням відбувається у ссавців поділ зародка на зародкові (ембріобласт) і позазародкові (трофобласт) частини.
З маткою зародок зв'язується не відразу. У корів лише на 17-ту добу стільності на зародковому пухирці з'являються ворсинки, які проникають у товщу слизової оболонки матки. У м'ясоїдних і гризунів такий зв'язок з'являється раніше. У людини зародковий пухирець проникає в лійку маткових залоз на 6-ту добу вагітності. Загальним для ссавців є те, що зародковий пухирець, який, розростаючись у боки, стає плоским і перетворюється в зародковий щиток, відщеплює другий шар клітин — ентодерму, а сам стає ектодермою. Такий спосіб утворення гаструли називається, як і в птахів — деламінацією.
Одночасно відбуваються великі зміни у трофобласті. Якщо в кролика і коня його форма у процесі інтенсивного росту змінюється незначною мірою і є овальною чи яйцеподібною, то в жуйних і свині він росте в довжину і перетворюється в замкнуту на обох кінцях трубку. Він є значно довшим від рога матки (у свині — до 0,5 м, у вівці — до 1,4 м), складається в ньому зигзагами і навіть може заходити в ріг протилежної сторони.
