Цитологія, гістологія, ембріологія - Новак В.П.
Скачать (прямая ссылка):
Таким чином, кількість бластомерів у зародка ланцетника збільшується відповідно до правильної геометричної прогресії і являє собою групу клітин, що нагадують за зовнішнім виглядом ягоду шовковиці або малини. Така стадія розвитку ланцетника називається морулою.
Бластула. Клітини морули ланцетника продовжують дробитися і стають усе дрібнішими, особливо на анімальному полюсі. У середині зародка накопичується рідина, внаслідок чого утворюється порожнина, а клітини відтісняються на периферію і зародок набуває форми одношарового пухирця. Ця стадія розвитку називається бластулою.
Порожнина бластули, заповнена рідиною білкового характеру — це бластоцель, або первинна порожнина тіла.
Клітинна стінка її називається бластодермою. Тут ще можна розрізнити анімальний і вегетативний полюси. На першому полюсі клітини дрібніші, і ця частина називається покрівлею бластули. Протилежна ж частина, що представлена крупнішими клітинами, називається дном бластули. Проміжна частина між дном і покрівлею містить клітини, що швидше розмножуються, і називається крайовою зоною.
На процес дроблення яйцеклітини впливають умови зовнішнього середовища, оскільки розвиток організму відбувається в середовищі, в якому він формувався в процесі історичного розвитку. При зміні середовища, в якому відбувається дроблення, яйцеклітина, що дробиться, починає пристосовуватись до нових умов існування. Коли зміни середовища досить значні, то організм або відхиляється від звичайного шляху розвитку, або гине. Незначні відхилення умов середовища від типових позначаються лише на швидкості дроблення.
57
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
58
Факторами, що впливають на дроблення яйцеклітини, є наявність вологи, хімічний склад середовища, концентрація іонів водню, світловий потік, температура середовища, наявність поживних речовин, кисню тощо.
На дроблення яйцеклітини найбільше впливає кисень. При зниженні вмісту кисню в зовнішньому середовищі швидкість дроблення зменшується, а за відсутності його припиняється, і зародки гинуть. Незначне підвищення температури середовища прискорює дроблення, а зниження температури гальмує цей процес. Гальмується процес дроблення при підвищенні вмісту солі у воді, оскільки цитоплазма клітин зневоднюється і підвищується її в'язкість. Недостатня кількість у зовнішньому середовищі деяких іонів, зокрема іонів кальцію, веде до роз'єднання клітин у процесі їх дроблення. Недостатня кількість вологи і надмірна радіація також впливають на процес дроблення. Наявність поживних речовин як у яйцеклітині, так і в середовищі, де відбувається дроблення (особливо у плацентарних ссавців), теж впливає на швидкість дроблення.
Гаструла. Гаструляція — це процес диференціації бластомерів з утворенням двошарового зародка і двох зародкових листків — ектодерми і ентодерми. Ці зародкові листки внаслідок подальшого розвитку дають початок усім ембріональним зачаткам тканин і органів.
Існують чотири типи гаструляції: вселення, або імміграція; вгинання, або інвагінація; обростання, або епіболія; розшарування, або деламінація.
Утворення гаструли в ланцетника розпочинається впинанням дна бластули всередину бластоцелі у зв'язку з прискореним розмноженням клітин крайової зони.
Це впинання стає все глибшим, у результаті чого порожнина бластоцелі зменшується, і дно наближається до його покрівлі. Саме дно представлене клітинами вегетативного полюса, досягає внутрішньої поверхні покрівлі, точніше клітин анімального полюса, а бластоцель перетворюється у вузьку щілину, що знаходиться поміж ними, заповнену тканинною рідиною.
*Цитологія, гістологія, ембріологія *
Після цього зародок за формою нагадує двостінний келих чи м'яч із видаленим з нього повітрям та стиснутими стінками. Зовнішня стінка гаструли, що утворилася з клітин анімального полюса, називається ектодермою, чи зовнішнім зародковим листком. Порожнина гаструли називається гастроцеллю, або порожниною первинної кишки. Остання сполучається із зовнішнім середовищем тільки одним отвором, що називається бластопором, або первинним ротом. Край бластопора називається губами (дорсальною та вентральною). Описаний на прикладі ланцетника спосіб утворення гаструли називається вгинанням, або інвагінацією.
У результаті росту зародка в передньозадньому напрямку і переміщення більш тяжких, багатих жовтком клітин вегетативного полюса до анімального, в цьому ж напрямку переміщується і центр ваги всього зародка. Це призводить до його нестійкої рівноваги, зародок перевертається на 180° і займає положення бластопором доверху.
У подальшому відбувається зменшення бластопора в результаті стягнення його країв. Він стає все меншим і перетворюється в невеликий отвір. Одночасно з цим зародок продовжує рости в довжину, набуває витягнутої форми, і його поздовжня вісь визначає напрямок майбутньої осі тіла. Задній кінець тіла відповідає положенню бластопора, який послідовно замикається порожниною, і на його місці утворюється анальний отвір. Протилежний кінець, ентодерма якого до гаструляції являла собою анімальний полюс зародка, визначає його передній кінець. Цим закінчується стадія гаструли.
