Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
глюкозо-6-фосфата на путь анаэробного гликолиза. Отсюда становится понятным обнаруженное ранее переключение процесса окисления углеводов и образования АТФ с аэробного пути на анаэробный, имеющий место при многих экстремальных ситуациях, в том числе, или прежде всего, при экзогенной гипоксии различной продолжительности и глубины.
Обобщая результаты выполненных исследований, А. Я. Маляревская [124] подчеркивает,что развивающиеся при неблагоприятных условиях, в том числе и при гипоксии, биохимические изменения направлены в конечном счете на переключение процессов окисления углеводов и образования АТФ на аноксидатный тип обмена, филогенетически более древний путь, позволяющий расщепить органические вещества за более короткое время, но менее выгодный для энергетики клеточных процессов. Преобладание гликолитического пути распада глюкозы, которое вызвано блокированием аэробного пути, не может долго поддерживать жизнедеятельность рыб в экстремальных условиях, и рыбы гибнут. Сказанное в полной мере справедливо по отношению к большой экологической группе высокоактивных оксифильных видов рыб.
Что касается малоподвижных придонных рыб, часто встречающихся, или постоянно живущих, при длительном дефиците кислорода (линь, карась, карп и др.), то у них биохимические адаптации к нехватке кислорода на тканевом уровне обеспечивают чрезвычайно длительное существование в этих экстремальных экологических условиях. Весьма показательно в этом отношении красноречивое признание П. Хочачка и Дж. Сомеро [195] : 'Так как большая часть работ по биохимии проводится на "классических" лабораторных животных, многие не представляют себе, до какой степени способны некоторые низшие позвоночные использовать анаэробные механизмы для поддержания жизни в период аноксии. Тем не менее сейчас уже ясно, что среди рыб встречаются настоящие факультативные анаэроб ы". Делая такой вывод, авторы опираются на исследования П. Блазки [260], который показал, что карп, регулярно испытаваю-щий в зимний период дефицит кислорода или его полное отсутствие, успешно приспособился к этим экстремальным условиям. Во всяком случае, при низкой зимней температуре у карпа не обнаружено кислородной задолженности (в отличие от лососевых) и не накапливается конечный продукт гликолиза — молочная кислота. Поначалу думали, что у карпа вообще не образуется лактат, но сегодня это предположение уже никем не воспринимается всерьез, поскольку прямыми исследованиями было продемонстрировано повышение концентрации молочной кислоты в крови этого вида рыб при многих экстремальных ситуациях.
Более того, было установлено [334, 471], что у малоподвижных рыб, таких, как карп или карась, при анаэробиозе образуются некоторые добавочные конечные продукты, в частности С02. У серебряного карася, например, содержащегося при остром дефиците кислорода (15% насыщения от исходной величины) в течение недели, дыхательный коэффициент (С02/02) оставался все это время равным 2. После введения рыбам 1—14С-глюкозы или 1—14С-ацетата и помещения их в воду, лишенную кислорода, выделение ими 14С02 достигало почти 30% того, которое имело место при высоком содержании кислорода в воде. Эти и ряд других опытов
однозначно продемонстрировали наличие у карася и карпа механизмов метаболического образования С02 при низком, или полном, отсутствии кислорода в воде. Нужно отметить при этом, что с подобной ситуацией в естественных условиях встречается довольно большая группа рыб, а не только карась или карп.
Многие придонные рыьы глубоких озер, обитающие в полностью обескислороженных водах или при значительном дефиците кислорода, рыбы тропических болот или мелких, промерзающих озер постоянно встречаются с острым дефицитом кислорода и вынуждены были на протяжении своей длительной эволюции совершенствовать возможности анаэробного обмена. В этих условиях на передний план выдвигаются биохимические механизмы адаптации на молекулярном уровне, ибо только они могут обеспечить длительное выживание рыб в таких экстремальных условиях, как постоянный дефицит кислорода или даже его кратковременное отсутствие.
Один из таких путей, уже рассмотренный нами ранее, — синтез новых макромолекул, в частности, синтез новых форм ферментов (изоферментов) , обладающих теми или иными особенностями и свойствами, которые адекватны для работы в специфических условиях, в данном случае при дефиците кислорода. Принципиальное значение в этом плане имеют обнаруженные Дж. Сомеро [618] кинетические особенности лактатдегидрогеназ у рыб на примере ЛДГ мышц Gillichthys mirabolis. Оказалось, что при высоких температурах пируват не оказывает ингибирующего действия на ЛДГ мышц даже в больших концентрациях (2мщ), а при низких температурах происходит резкое ингибирование фермента. По мнению П. Хочачки и Дж. Сомеро [195], именно эта особенность мышечной ЛДГ может быть одной из основных причин обнаруженного П. Блазкой [260] отсутствия накопления лактата у карпа в условиях полной аноксии при низких зимних температурах. В результате обмен пирувата может направляться ЛДГ по оптимальному пути в зависимости от температуры и содержания кислорода в воде.
