Экологические аспекты ихтиотоксикологии - Лукьяненко В.И.
Скачать (прямая ссылка):
Обобщая представленные в настоящей главе экспериментальные данные, необходимо признать, что рыбы обладают высокоэффективными физиологическими и биохимическими механизмами адаптации к длительному или кратковременному дефициту кислорода в окружающей среде (экзогенная гипоксия) или возникающему в результате напряженной мышечной работы и в других стрессовых ситуациях (эндогенная гипоксия).
Глава 7
ДВУОКИСЬ УГЛЕРОДА И КОНЦЕНТРАЦИЯ ВОДОРОДНЫХ ИОНОВ
Нормальный ход жизнедеятельности рыб определяется многими абиотическими факторами водной среды, в числе которых наряду с температурой и кислородом важная роль принадлежит двуокиси углерода (С02) и концентрации водородных ионов (величина pH).
Двуокись углерода. Это вещество представляет собой конечный продукт дыхательного обмена, содержание которого в тканях может достигать 30 мМ. Накопление С02 в активнодышащих тканях приводит к повыше-
нию концентрации водородных ионов, т. е. к снижению величины pH, поскольку двуокись углерода легко взаимодействует с водой, образуя угольную кислоту (Н2СОз), которая затем диссоциирует на Н+ и НСО3. Постоянное образование углекислоты в активнодышащих тканях ставит перед необходимостью ее непрерывного выведения из организма.
Буферная емкость крови. Образующаяся в различных органах и тканях рыб С02 поступает в кровь, однако там концентрация свободной двуокиси углерода невелика. Объясняется это тем, что С02, диффундирующая из тканей в кровь, изменяет свое физическое состояние путем образования угольной кислоты и затем бикарбоната. В результате в плазме крови возникает равновесие между растворенными С02, Н2С03, HCOi и СО32. Поскольку при физиологических pH крови концентрация карбоната (СОэ2) чрезвычайно мала, основная часть двуокиси углерода находится в виде бикарбоната и угольной кислоты. В свою очередь, содержание бикарбонат-ионов при нормальной для крови величине pH в 20 раз больше, чем угольной кислоты [199]. Образующийся при диссоциации угольной кислоты Н+ не оказывает существенного влияния на величину pH крови благодаря наличию у позвоночных, в том числе и у рыб, мощной буферной системы крови. Основные звенья этой системы: Двуокись углерода — бикарбонат и белки крови (гемоглобин и плазменные белки). Буферные свойства белков определяются их амфотерностью, способностью диссоциировать, вследствие чего они могут служить как донорами, так и акцепторами ионов водорода.
У водных животных и, следовательно, у рыб буферная емкость крови ниже, чем у наземных позвоночных, и в значительной мере зависит от образа жизни и условий обитания. Так, буферная емкость крови у высокоподвижных форели и скумбрии значительно выше, чем у малоподвижных ската, опсануса и карпа. Любопытно, что у некоторых рыб, в частности у колючей акулы, буферная емкость цельной крови почти в 3 раза ниже, чем у человека (9—10 мМ НСОз/ед.рН), а буферная емкость плазмы крови такая же, как и у человека (6,5 мМ НСОз/ед.рН) [215, 475].
Общее содержание С02 в циркулирующей крови определяется буферной емкостью крови, парциальным давлением С02 в тканях и эффективностью работы механизмов, поддерживающих кислотно-щелочное равновесие. Напряжение С02, как и общее содержание двуокиси углерода в крови рыб, значительно ниже, чем у наземных позвоночных, и у разных видов рыб различно. Тем не менее pH крови позвоночных животных как наземных, так и рыб обычно находится в пределах 7,4—8,2. При этом следует иметь в виду, что pH крови, так же как и pH воды, зависит от температуры. Напомним, что вода имеет нейтральную реакцию (pH равную 7,0) только при 22—25 С. С повышением температуры pH воды снижается, а с понижением повышается. Так, например, с повышением температуры до 40°С pH воды снижается до 6,8, а с понижением температуры до 0°С повышается до 7,5. Сходные по направленности температурные изменения отмечены и для pH крови позвоночных животных: при температуре 40°С величина pH крови приближается к 7,5, а при 0°С — к 8,0 и несколько выше.
Диапазон колебаний величины pH крови у всех исследованных групп позвоночных животных как наземных, так и водных в норме невелик и не
превышает 0,6, причем отклонения, как правило, наблюдаются в сторону увеличения. Высокая стабильность такого важнейшего физиолого-биохи-мического параметра крови, каким является величина pH, свидетельствует об эффективности механизмов, поддерживающих кислотно-щелочное равновесие, среди которых ведущая роль принадлежит регуляции количества натрия, который является основным катионом, уравновешивающим НСОз в плазме. Именно поэтому Na+ нередко называют свободным бикарбонатом, или щелочным резервом, крови [199]. Между наземными позвоночными и рыбами существуют большие различия в поддержании нормального кислотно-щелочного равновесия. Напомним, что у наземных позвоночных напряжение С02 в легких (порядка 40 мм рт.ст.) значительно выше, чем в воде, омывающей жабры рыб (0,23 мм рт.ст.). Правда, напряжение С02 в крови рыб намного меньше, чем в крови наземных позвоночных, вследствие чего градиент рС02 в области дыхательной поверхности у обеих групп позвоночных примерно одинаков (около 6 мм рт.ст).
