Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
5!
6 2 26 7/256 1/64 6/64 15/64 20/64 15/64 6/64
е---2. ---.
6!
7 2 27 8/512 1/128 7/128 21/128 35/128 35/128 21/128
е~г. ---
7!
Pjc = 4/9 8/27 12/81 16/243 20/729 24/2187
Рх = 1Х { 1 1 1 3! 4! 5! 1
2!
ния k (столбец 3 табл. 20.3). Отрицательные биномиальные вероятности (14) для параметров г=2 и Р—~у имеют вид
Рк
k+ 1 k
т
1 \ь k+\ i
2
k = 0,1,2,
Опираясь на приведенный в тексте анализ, мы находим, что распределение х также является отрицательным биномиальным с г=2, но с р = 21з. Таким образом, вероятность получения х мутантов равна
Рх
-(х + 1
Эти величины приведены во второй строке нижней части таблицы. И опять-таки значения рх представляют собой суммы произведений величин из столбца ри и соответствующего столбца х. Например, общая вероятность х = \ имеет вид
В частности, можно отметить, что вероятность потери мутации в первом поколении равна
4 w 8 \ 2 / 16 1, 4 / 32 \ 8 j 64 V 16 / 9 *
что было нолучено в тексте методом производящих функций.
4. Из табл 20.2 видно, что вероятность сохранения (1—1п) для нейтральных мутаций при удвоении числа поколений уменьшается примерно наполовину. В действительности, когда п велико, вероятность сохранения равна приблизительно 2/п. Таким образом, после 255 поколений эта вероятность будет приблизительно равна 0,0078.
5. Если скорости противоположно направленных мутаций равны, H=v, то каковы будут равновесные значения частот генов? (см. [29]).
6. Используя (26), покажите, что
ln^zio =
1-Яп
7. Уэллер и др. [635] делят бездетные семьи в человеческих популяциях на два биологически различных типа. Семьи одного из них — плодовитые, они могут иметь детей, но не имеют. Такие семьи принадлежат к основному распределению размера семьи в популяции. Семьи другого типа — стерильные, которые вообще не могут иметь детей. Они не принадлежат к основному распределению размера семьи в популяции. Рао и др. [529] нашли, что без учета стерильных бездетных семей распределение размера семьи действительно очень хорошо соответствует отрицательному биномиальному распределению.
8. Равновесные величины частот генов (29), обусловленные давле^ нием противоположных мутаций, можно вывести, отыскав сначала общее выражение для qn, после чего выражение (28) переписывается в виде
Чп+\ = % + Р (!“?«) ~ = I* + (1 -1* - v) Яп-
Произведя повторные подстановки, мы найдем, что
?„ = И + ц( 1 — и- —V) +|Х(1 — (X —v)2 -J------+ (1 — ц — V)" q0 =
р ( М' п ^ 0-rc(H+v)
ц + v \n + v J H + v \n + v
Предельная величина qn равна, таким образом, n/(n+v), так как g—'"(H+V) —*0 при п—VOO.
9. Чему будут равны равновесные значения генных частот, если |х=0,0005 и v = 0,00l5 за поколение популяции с р=0,80 и <7=0,20? Рассчитайте число поколений, необходимых для того, чтобы q возросло от 0,20 до 0,21. Ответ: подставляя известные величины в общее выражение для qn, данное в предыдущей задаче, мы получим
0,21 = 0,25 — (0,25 — 0,20) е-п(0'002);
или
0,80 = е-°’002л,
что дает п= 111 поколениям.
10. Статистическое примечание. Пусть для данного значения k величина х имеет биномиальное распределение + "у)** так чт0
E(x\k) =“? и V(x\k)——k. Теперь предположим, что & —переменная
со средним E(k) и дисперсией V(k). Тогда среднее и дисперсия х будут равны
Е(х) = Е {Е (#)) = Е /г} = ± Е (k),
V(x) = E {V (x\k)} +V(E [x\k)) = E J-L ft} + V (-L ft) = -L [E (ft) f V (ft)].
В нашем генетическом примере число детей ft имеет отрицательное биномиальное распределение со средним E(k)= 2 и дисперсией V(ft)=4. Следовательно, среднее и дисперсия числа гетерозиготных детей х равны
Е(х) = ±( 2) = 1, V(*) = -j-[2 + 4] = l,50.
Это соответствует результатам, полученным в (24).
ГЛАВА 21
Отбор (простые случаи)
Естественный отбор — основная причина возникновения многих адаптивных признаков организмов. Образование разновидностей и видов на основе наследственной изменчивости, возникающей в результате мутаций, обусловлено действием среды с помощью механизма естественного отбора. Математическая разработка этого вопроса принадлежит главным образом Холдейну, Фишеру, Райту и некоторым другим генетикам.
