Введение в популяционную генетику - Ли Ч.
Скачать (прямая ссылка):
достигается сразу же, каким бы ни был первоначальный состав популяции. Этот вывод, по-видимому, дает удовлетворительное объяснение гетеростилии у многих цветковых растений (Linaceae, Primulaceae, Plumbaginaceae, Boraginaceae, Scrophulariaceae, Rubiaceae и т.д.). Длина пестика, по-видимому, контролируется одной парой генов, причем короткие пестики доминируют над длинными; гомозиготы, по гену «короткопестичности», вероятно, нежизнеспособны (рис. 19.1). В естественных условиях короткопестичные цветки получают пыльцу от длиннопестичных, а длиннопестичные — от короткопестичных. Едва ли здесь имеет место какое-нибудь самооплодотворение или скрещивание меж-
ду цветками с одинаковым генотипом. Поэтому в естественных популяциях растения обоих типов одинаково многочисленны.
Отрицательное ассортативное скрещивание фактически имеет место во всех раздельнополых популяциях вследствие существования механизма определения пола. Если в приведенном выше обсуждении мы отождествим ген а с Х-хромосомой и ген А с Y-хромосомой, то увидим, •что в популяции происходят скрещивания только типа XXXXY; следовательно, в равновесном состоянии популяция состоит из равных долей особей XX и XY. Половой диморфизм можно, таким образом, рассматривать как результат фенотипически полностью отрицательного ассортативного скрещивания в состоянии равновесия.
§ 4. НЕПОЛНОСТЬЮ ОТРИЦАТЕЛЬНОЕ АССОРТАТИВНОЕ СКРЕЩИВАНИЕ
При обсуждении полностью отрицательного ассортативного скрещивания было показано, что условие равновесия не зависит от первоначального состава популяции. Можно также показать, что это является общим свойством отрицательного ассортативного скрещивания — как полного, так и неполного. В отношении данного свойства отрицательное ассортативное скрещивание несколько напоминает случай с аллелями самостерильности, описанный в гл. 9.
Рассмотрим произвольную популяцию, состоящую из D особей с доминантным и R особей с рецессивным признаками (D + /?=l). Если бы скрещивания происходили случайно, то частоты скрещиваний ДомХ ХДом, ДомХРец и РецХРец были бы равны D2, 2DR и R2 соответственно. Используя эти величины как стандартные, будем считать w долей недостающих скрещиваний между одинаковыми фенотипами в сравнении с аналогичными частотами при свободном скрещивании. Тогда частоты скрещиваний в популяции будут равны
ДомХДом ДомХРец РецХРец
?>2(1— w) 2DR(l—w)+w R2(l—w) (9)
Для того чтобы рассчитать соотношения в поколении потомков при этой системе скрешивания, предположим далее, что из доминантных особей d являются гомозиготами и h — гетерозиготами (d+h^D) и что скрещивание внутри группы особей с доминантным признаком осуществляется случайно. Иначе говоря, частоты скрещиваний генотипов внутри группы доминантных особей равны d2, 2dh, h2. Частоты потомков от (1—w) {D2-\-2DR-\-R2) скрещиваний можно получить сразу из правила для случайного скрещивания (см. табл. 3.1). Частоты потомства от дополнительных w скрещиваний особей с несходными генотипами будут следующими:
w(AAхаа)-+ w {Аа},
— w{AaXaa)-y—w{Aa\ + — w {аа}.
D ’ 2D 1 1 2D 1 ‘
Поскольку р — d-\—^-h и q= -~h-{-R, поколение потомков будет состоять из особей:
АА
Аа
аа
так что Новой частотой генов А станет
р' = p*{\—w) + pq{ 1 — w) + |j = p{l — w + 7^}-
Последние два выражения цоказывают, что при отрицательном ассор-тативном скрещивании частоты генотипов, так же как и частоты генов, меняются из поколения в поколение. Однако из (11) мы видим, что, ]
когда D=-^-, р'=р, какой бы ни была величина т. Это состояние является устойчивым равновесием, в чем можно убедиться благодаря тому факту, что при D,> р падает, а при Z)<— р возрастает. Равновесные величины d и h находят из дополнительного условия
Я = <72(l-o>)+g = {±h + Rj(l-w) +Ц. (12)
Таблица 19.2
Условие равновесия в популяции с отрицательным ассортативным скрещиванием1
ш Частота генотипов Частота скрещиваний
АА Аа аа ДомХДом ДомХРец РецХРеи.
0,10 0,0742 0,4258 0,5000 0,225 0,550 0,225
0,30 0,0536 0,4464 0,5000 0,175 0,650 0,175
0,50 0,0359 0,4641 0,5000 0,125 0,750 0,125
0,70 0 0203 0,4797 0,5000 0,075 0,850 0,075
0,90 0,0064 0,4936 0,5000 0,025 0,950 0,025
1,002 0 0,5000 0,5000 0 1,000 0
1 В первом столбце выписаны величины wt означающие долн недостающих скрещиваний между особями сходных фенотипов (по сравнению с частотами прн свободном скрещивании). При равновесий w является коэффициентом корреляции между скрещивающимися фенотипами. Эти условия равновесия не зависят от первоначального сбстава популяции.
2 См. упр. 6.
После подстановки D=R = это уравнение примет вид
Решая его, мы получим
н __(1 + ш) + ]Л[2(1 + щ)]
1 — w
и d=~------h. Частоты генотипов в равновесной популяции для различ-
