Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
пуромицин ингибировали фотоморфогене-тические реакции раскрывания
гипокотильного колена и разворачивания семядольных листочков у горчицы.
Предполагается далее, что фитохром первоначально активирует
конституционные гены, программирующие ферменты, участвующие в синтезе
аскорбиновой кислоты. В свою очередь аскорбиновая кислота, судя по ряду
данных, способна отщеплять гистоны от ДНК, что приводит к вторичной
дерепрессии других генов (рис. 40). Первоначальная активация ДК-светом
"аскорбинового" гена допускается на основании более короткого (1 ч), чем
для антоцианов (3 ч), латентного периода для синтеза аскорбиновой
кислоты.
Хотя активация светом генетического аппарата биосинтеза белков и не
вызывает сомнений, следует подчеркнуть, что подобный эффект представляет
собой не начальный, а один из заключительных этапов действия фитохрома,
причем материальная природа сигнала, распространяющегося от фитохрома к
ядру клетки, остается невыясненной. Более того, морфогенетические
2. Механизмы усиления
187
Отрицательный
ответ
Х=660
X=730 нм
Активный
ген
Неактивный
геи
Репрессированный ген
Потенциально активный ген
I !
и-PHKi и-РНК2
Предшественник-
1
фермент!
1
I
I
-*-А-*-В-
1
фермент2
I
1
Г
I
-+С-МЭ-
( Положительный ответ
> продукт
Рис. 40. Схема реализации действия фитохрома через генетический аппарат
(Mohr Н., 1966)
реакции могут происходить, по-видимому, вообще без участия ядерного
аппарата клетки. Так, заметный ответ листьев мимозы и шелковицы на
действие красного света происходит столь быстро (5 мин), что становится
весьма проблематичной индукция синтеза ферментов, для завершения которой
требуются не минуты, а часы.
4. Таким образом, вопрос о способе стыковки фотохимических превращений
фитохрома с первичными тем-новыми метаболическими сдвигами, по существу,
остается открытым. В этой связи кажутся привлекательными следующие
представления.
188
Глава IX. Фотоморфогенез
Фитохром, ассоциированный с мембраной, как уже отмечалось, после
превращения в активную форму меняет конформацию своего белкового
носителя. Вслед за этим происходит генерализация локальных конформа-
ционных изменений по всей (или значительной части) мембранной системе
клетки. Поскольку подавляющее большинство белков и других макромолекул (в
том числе ДНК) входит в состав мембран или ассоциировано с ними,
структурные перестройки мембран должны отразиться на их конформации, а
следовательно, и на их функциональной активности. Одновременно следует
ожидать и модификации прямых функций мембран, т. е. проницаемости.
Действительно, было обнаружено, что форма Р730 более сильно связана с
мембранной матрицей, чем форма Р6бо. Эти изменения сродства фитохрома к
мембране могут, по мнению ряда исследователей, приводить к модификации
проницаемости клеток и, как следствие, к увеличению содержания ионов в
окружающей среде. При освещении мимозы отмечено также изменение тургора
клеток и возникновение потенциала действия. Обратимые фитохром-зависимые
изменения биоэлектрического потенциала мембран проростков фасоли наблюдал
также Джаффе. В его опытах К-свет индуцировал положительный, а ДК-свет -
отрицательный потенциал, причем ответ регистрировался сразу же после
изменения спектрального состава света. Танада отмечал контролируемые
системой Рббо+^Р7зо резкие и обратимые модификации адгезионных свойств
поверхности растительных клеток, что также свидетельствует об изменении
структурного состояния мембран. И наконец, в опытах Руа были обнаружены
обратимые изменения электрического сопротивления черных липидных мембран
после фотохимической модификации инкорпорированного в них фитохрома.
Об участии структурных перестроек мембран в механизмах усиления говорит и
тот факт, что для ряда фито-хромных эффектов выявлено пороговое
количество Р7зо, необходимое для биологического ответа по закону "все или
ничего".
На основе подобных представлений легко понять, почему фитохром
воздействует сразу на самые разнообразные метаболические процессы,
включая активацию ге-
2. Механизмы усиления
189
нетического аппарата, в соответствии с разделяемой многими авторами
гипотезой Жакоба о регулирующем активность генома влиянии мембран
(гипотеза оперо-на). С другой стороны, структурная перестройка мембран
может вызвать освобождение сорбированного на ней дерепрессора с
последующей активацией генетического аппарата.
Четкая формулировка схемы фитохромного эффекта свет->-структура-*-процесс
- заслуга Л. Н. Белла, который приводит ряд аргументов в ее пользу. Во-
первых, это неспецифичность фитохромного эффекта и возможность его
имитации рядом воздействий несветовой природы: действие К-света на
прорастание семян заменяется низкими температурами и гиббереллиновой
кислотой, а действие ДК-света - актиномицином D. Во-вторых, это
распространение сигнала со скоростью, превышающей скорость обычной
диффузии.
Подведем некоторые итоги. По-видимому, в клетке представлены два основных
