Фотобиология - Конев С.В.
Скачать (прямая ссылка):
как и темновых дифференциальных спектров окислительно-восстановительного
титрования, возникающих при изменениях
путем добавления окислителей и восстановителей, позволил выяснить
химическую природу различных переносчиков электронов на участках пути
между водой н хлорофиллом 2, хлорофиллом 2 и хлорофиллом 1, хлорофиллом 1
и НАДФН2. Были идентифицированы основные переносчики электронов в
фотосинтетической цепи, способные существовать как в окисленной, так и в
восстановленной форме.
Пластохиноны - переносчики, близкие к убихинону дыхательной цепи
митохондрий. Пластохиноны обнаружены только у высших растений и
водорослей, выделяющих в ходе фотосинтеза кислород. Их концентрация в
хлоропластах довольно высока. Так, например, на 100 молекул хлорофилла
приходится около 20 молекул плас-тохинонов. Известно четыре типа
пластохинонов А, В, С и D. К пластохинонам иногда относят также
токоферолы, токохиноны и витамин Кь Как показали специальные опыты,
критическое значение для транспорта электронов имеет пластохинон С. По
структуре пластохиноны представляют собой метилированные производные п-
бензохи-нонов, соединенные с изопреновыми цепочками различной длины.
Окислительно-восстановительные превращения происходят в бензольном кольце
хинонной головки
Рнс. 16. Спектры действия эффекта Эмерсона (1) и эффекта Блинкса (2)
(Mohr Н" 1969)
450 550 650 К,нм
R = 0 + e+H+4*R-ОН:
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов 71
О
ОН
II
Н3С/ЧСН3
СН3
+2е, +2Н+ Н3С/ЧСНз
Н3СЧ/-[СН2-СН=С-СН1],-Н" 2е> _2Н+ Н3Сх/'-[СН2-СН=
о
он
СНз
<L-CH2]e-H
Окисленная форма пластохн-нона А
Восстановленная форма пластохиноиа А
Максимум поглощения окисленной формы 263 нм, восстановленной - 290 нм.
Пластохинон А имеет редокс-по-тенциал +0,115, а пластохинон С - 0,05 В.
Цитохромы - гемсодержащие белки, простетическая группа которых близка к
гему пероксидазы и каталазы. Одноэлектронные окислительно-
восстановительные превращения испытывает железо гема Fe3++e->-Fe2+. У
фотосинтетиков выявлены цитохромы трех типов: с, b и /, причем тип с
наиболее широко распространен у микроорганизмов. Количественное
соотношение цитохромов be, 6559 и f в хлоропластах высших растений
составляет 2:2:1. На одну молекулу цитохрома f приходится около 400
молекул хлорофилла, а на две молекулы цитохрома b(be+ + 6559) около 118
молекул пигмента.
Цитохром f высших растений имеет молекулярный вес белкового носителя 110
000 и содержит две простети-ческие группы. Три полосы поглощения
цитохрома f (а, Р и у) располагаются при 554, 524 и 424 нм. Его редокс-
потенциал равен +0,36 В.
Цитохром 6559. Обнаружены две формы цитохрома bem'- низкопотенциальная с
величиной окислительно-восстановительного потенциала +0,08 В и
высокопотенциальная - с потенциалом +0,35 В.
Цитохром be. Длинноволновый максимум поглощения восстановленной формы 563
нм, окислительно-восстановительный потенциал - 0,04 В.
Цитохром с. Известно несколько видов цитохрома с: сг(с55о), сс1(с4зо),
с552, С555. Редокс-потенциал сс1 равен +0,18, С555--(-0,32 В.
Пластоцианин. Белок, содержащий два атома меди
72
Глава IV. Фотосинтез
(М-21 ООО) с максимумом поглощения при 521 нм и Eh = =+0,37 в. На одну
молекулу пластоцианина в хлоропласте приходится примерно 300 молекул
хлорофилла. Окисленная форма пластоцианина синего, восстановленная
зеленого цвета. Окислительно-восстановительные превращения обусловлены
реакцией Си2+ + ез±Си+.
Ферредоксин. Белок, содержащий негеминовое железо. Молекулярный вес
ферредоксина 12 000. Окисленная форма ферредоксина имеет максимум
поглощения при 464 нм, Eh = -0,42-0,49 В. У бактерий обнаружены другие
негеминовые железопротеиды: с ?+ равным +0,3- 0,35 и-0,61 В
(рубредоксин).
Ферредоксин-НАДФ-редуктаза - флавопротеид с молекулярным весом около 50
000. Максимумы поглощения 456, 385 и 275 нм. Окислительно-
восстановительные превращения (±2Н) происходят в изоаллоксазиновом кольце
простетической группировки - флавинаденинди-нуклеотида:
R Н r
флавинадениндинуклеотид флавинадениндинуклеотид
(Ей переносчика около -0,4 В.)
Кроме перечисленных идентифицированных участников транспорта электронов в
хлоропластах обнаружены еще четыре чрезвычайно важных переносчика
электронов, природа которых окончательно не выяснена. Их принято
обозначать символами Z, Q, С55о и X. Есть все основания предполагать, что
именно эти переносчики, выступая в роли доноров или акцепторов
электронов, непосредственно взаимодействуют с фотохимически активными
формами пигментов - хлорофиллом 1 и хлорофиллом 2.
Переносчик Z. Предполагается, что он является марганецсодержащим белком и
выступает в роли посредника
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов 7а
при передаче электрона от воды к хлорофиллу 2. Величина окислительно-
восстановительного потенциала не установлена.
Переносчики Q и С^0- Обнаружены по тушению флуоресценции хлорофилла (Q) и
индуцированному светом обратимому уменьшению поглощения при 550 нм
(С550). Считается, что изменение этих свойств является отражением
