Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 30

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 144 >> Следующая

82
Глав/й IV. Фотосинтез
щения которых электрон с некоторой потерей энергии спускается к НАДФ и
восстанавливает его.
Ориентироводное представление о молекулярном составе фотосистем I и II
дает схема Вернона, в основу которой легли данные, полученные при
химическом анализе легких и тяжелых фрагментов ламелл хлоропластов (рис.
20).
Таким образом, согласованная деятельность двух фотосистем обеспечивает
превращение "бедного" энергией электрона, возникающего при окислении
воды, в "богатый" энергией электрон НАДФНг, который является источником
активированного водорода - восстановительной силы, используемой в
дальнейшем для синтеза углеводов из углекислого газа.
Транспорт электронов представляет собой одноэлектронный процесс и требует
для своего завершения поглощения, по крайней мере, двух квантов света, по
одному в каждой из фотосистем. В ходе транспорта электронов часть энергии
квантов света запасается также в макро-эргических соединениях - АТФ
(фотосинтетическое фосфорилирование).
8. ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОЕ ФОСФОРИЛИРОВАНИЕ
Фотосинтетическое фосфорилирование открыто Арно-ном в 1954 г. Этот
процесс представляет собой синтез АТФ из АДФ и минерального фосфата,
происходящий за счет энергии квантов света. По существу,
фотосинтетическое фосфорилирование в хлоропластах близко к окислительному
фосфорилированию в митохондриях: в обоих случаях имеет место сопряжение
между экзергонической реакцией окисления переносчиков электронов и
эндерго-нической реакцией синтеза АТФ:
АДФ + Ф + ДЕ (П'е -v ... ч- П*) ч- АТФ.
При оптимальных условиях прохождение одного электрона по всей Z-схеме
приводит к синтезу одной молекулы АТФ, т. е. квантовый выход образования
АТФ (АТФ/Ziv) равняется 0,5. В опытах с использованием импульсного
освещения и варьирования межимпульсных
8. Фотосинтетическое фосфорилирование
83
интервалов удалось показать, что образование макроэрга осуществляется за
время, меньшее 0,01 с.
Различают нециклическое, циклическое и псевдоцик-лическое
фосфорилирование. Нециклическое фосфорилирование сопряжено с линейной
нисходящей ветвью транспорта электронов между двумя фотосистемами. В
соответствии с этим в спектре действия нециклического фосфорилирования
имеется максимум при 660-664 нм с резким падением эффективности в
длинноволновой области (700-720 нм). Предполагается также, что
нециклическое фосфорилирование может происходить на участках Z-схемы
между Н20 и Z, а также между X и НАДФ. Однако разницы в энергии между
восстановленным X и НАДФН2 недостаточно для синтеза АТФ. Поэтому
теоретически требуется прохождение по этой цепи, по крайней мере, двух
электронов. Кроме того, это предположение плохо согласуется со спектрами
действия нециклического фосфорилирования.
В целом суммарная реакция нециклического фосфорилирования независимо от
места его локализации может быть записана в виде
свет
АДФ + Ф + Н20 + НАДФ----> АТФ + 1 /202 + НАДФН2.
Циклическое фосфорилирование заключается в синтезе АТФ при циклическом
движении электрона в пределах фотосистемы I:
е
Фд- ¦ - X

е е
акцептор
электронов е о
(цитохром /, *¦ 700
пластоциаиии)
При циклическом фосфорилировании поток электронов, свойственный Z-схеме,
прерывается и электрон, не доходя до НАДФ, "скатывается" вниз через
цитохром /, пластоцианин или пластохинон к хлорофиллу Р70о. Повторное
поглощение кванта света Р700 приводит к очередному циклическому движению
электрона, В цепь ЦИК-
84
Глава IV. Фотосинтез
лического транспорта входит также специальный переносчик электронов -
цитохром Ь6. Об участии этих переносчиков электронов в циклическом
фосфорилировании свидетельствуют опыты с использованием специфических
ингибиторов и мутантов, дефицитных по отдельным компонентам электронно-
транспортной цепи.
Единственным продуктом циклического фосфорилирования является АТФ:
АДФ +Ф ->- АТФ.
При изучении циклического фосфорилирования используют, как правило,
различные добавки - доноры и акцепторы электронов (феназинметасульфат,
витамин Кз, 2,6-дихлорфенолиндофенол), которые могут включаться в цикл и
облегчать движение электрона. Циклическое фосфорилирование не нарушается
моноуроном и диуроном - ингибиторами электронного транспорта фотосистемы
I. Спектр его действия имеет максимум при 710 нм. Это еще раз указывает
на непосредственную связь циклического фосфорилирования с фотосистемой I.
Следует отметить, что перепад энергии между ферре-доксином и цитохромом f
достаточен для образования даже двух молекул АТФ. Поэтому в нисходящей
цепи транспорта электронов может быть не одно, а два места сопряжения
между окислением и фосфорилированием. На основании анализа кинетических
кривых окислительно-восстановительных превращений отдельных переносчиков
в цикле к этому же выводу пришел А. Б. Рубин.
С электронными потоками в пределах фотосистемы I связан еще один тип
фотофосфорилирования - псевдо-циклический. Псевдоциклическое
фотофосфорилирование можно рассматривать как химический зашунтированный
Предыдущая << 1 .. 24 25 26 27 28 29 < 30 > 31 32 33 34 35 36 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed