Научная литература
booksshare.net -> Добавить материал -> Биология -> Конев С.В. -> "Фотобиология" -> 27

Фотобиология - Конев С.В.

Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология — Мн.: БГУ, 1979. — 385 c.
Скачать (прямая ссылка): fotobiologiya1979.djvu
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 144 >> Следующая

активности одного и того же вещества. В мутантах, дефицитных по Q, не
удается обнаружить С550. Кривые окислительно-восстановительного
титрования этих переносчиков близки. С другой стороны, высказывается
предположение, что Q - железосодержащий белок, а С550 - комплекс белка с
каротиноидом.
Переносчик X (Р430). Ему приписывается главный максимум в
дифференциальных спектрах при 430 нм. Окислительно-восстановительный
потенциал приблизительно равен -0,6 В. Предполагается, что по химической
природе он может быть отнесен к флавинам или птери-динам.
Таким образом, транспорт электронов от воды
к НАДФ осуществляется с помощью последовательных окислительно-
восстановительных превращений большого числа переносчиков. Не только
значения редокс-потенци-алов, но и ряд других соображений, которые будут
изложены ниже, позволяют конкретизировать приведенную
раньше схему: Н20 -¦* Z Хлг -4 Q (С550) -¦->• пластохинон -¦*
пластоцианин (цитохром f) -Хл* -X -¦* фер-
редоксин -- ферредоксин-НАДФ-редуктаза -НАДФН2. Крайне существенно, что
длинноволновая и коротковолновая системы индуцируют антагонистические
окислительновосстановительные превращения ряда переносчиков электронов.
Так, длинноволновое освещение сопровождается окислением цитохрома f или
пластоцианина с восстановлением НАДФ. Коротковолновая подсветка приводит
к обратной реакции.
В работах Витта, Кушковского и Фока показано, что свет, поглощаемый
преимущественно фотосистемой II (хлорофилл 2), приводит к восстановлению,
а длинноволновый свет Я = 700 нм (фотосистема I) -к окислению
пластохинона и пластоцианина. Описаны аналогичные
74
Глава IV. Фотосинтез
восстановительные превращения экзогенных редокс-со-единений (например,
хинонов). В пользу обратимых окислительно-восстановительных превращений
переносчиков электронов свидетельствуют также опыты Батлера. При
освещении хлоропластов красным светом, адресованным преимущественно
хлорофиллу 2, наблюдается возгорание его флуоресценции во времени.
Противоположным образом действует дальний красный свет, преимущественно
адресованный хлорофиллу 1. При этом наблюдается развивающееся во времени
тушение флуоресценции хлорофилла 2. Эти эффекты могут быть объяснены тем,
что окисленная форма переносчика Q является эффективным тушителем
флуоресценции хлорофилла 2 в хлоропласте в соответствии со схемой
ДК-свет + Хл1
Qbocct < * Qокис л (тушение флуоресценции
К-свет + Хл, хлорофилла 1).
Своеобразие этого тушения состоит в том, что энергия возбуждения
хлорофилла растрачивается не на тепло, а на фотохимическую реакцию
("движение" электронов). Восстановление означает "запирание" стока
энергии на фотохимию: все уже восстановлено, и хлорофилл беспрепятственно
флуоресцирует, поскольку отсутствует конкуренция.
Окисленный Q может собирать энергию от всех молекул хлорофилла в
фотосинтетической единице по схеме пигменты-светосборщикимиграц-нергии-
"фотохимически активный хлорофилл (реакционный центр) фотовосстановление
Q.
Таким образом, приведенные данные по спектральному "зондированию"
фотосинтеза уже подтверждают мысль о двух фотохимических системах,
содержащих различные формы хлорофилла. Фотохимические окислительно-
восстановительные превращения активных форм хлорофилла индуцируют
последовательное движение электронов в общей цепи переносчиков. Электрон,
отрываемый при фотолизе воды фотосистемой II и передаваемый ее конечному
восстановленному переносчику плас-тоцианину или цитохрому /, служит
донором для терминального участка электронного каскада, управляемого
фотосистемой I.
7. Две фотосистемы. Транспорт электронов 75
Более вескими доказательствами существования двух фотосистем являются
опыты по разделению систем с помощью ингибиторов фотосинтеза (химическое
разделение) и дифференциального центрифугирования раздробленных
хлоропластов (механическое разделение).
При химическом разделении используются вещества, блокирующие электронный
транспорт на его различных участках (моноурон, диурон, фтиокол,
дихлорфенилдиме-тилмочевина, фенантролин и др.). Ингибирование
электронного транспорта сопровождается исчезновением индуцированных
светом обратимых окислительно-восстановительных превращений переносчиков.
Одновременно прекращается фотосинтез. Хлоропласты перестают синтезировать
НАДФН2 и выделять кислород. Это прямо указывает на электронную природу
процессов, вызываемых фотохимическими превращениями пигментов. Однако
блокирование фотосинтеза может быть снято добавлением экзогенных доноров
или акцепторов электронов. Если после разобщения двух фотосистем диуроном
ввести акцептор электронов для фотосистемы II, последняя при
коротковолновом освещении будет нормально функционировать. Естественно,
что при этом акцептор (краситель), воспринимая электрон воды,
восстанавливается. И наоборот, в присутствии доноров электрона
(аскорбиновая кислота) работает фотосистема I, о чем свидетельствует
образование НАДФН2. В этом случае донор электронов окисляется, отдавая
Предыдущая << 1 .. 21 22 23 24 25 26 < 27 > 28 29 30 31 32 33 .. 144 >> Следующая

Реклама

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed

Есть, чем поделиться? Отправьте
материал
нам
Авторские права © 2009 BooksShare.
Все права защищены.
Rambler's Top100

c1c0fc952cf0704ad12d6af2ad3bf47e03017fed