Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Cyanobacte-riales Prochlorales
Rhodospirillales
Семейство:
Rhodospirillaceae Chromatiaceae
Рис. 84. Систематика прокариот, осуществляющих фотосинтез хлорофилльного типа
лен на два подкласса: Oxyphotobacteria и Anoxyphotobacteria. Первый подкласс, куда вошли прокариоты, фотосинтез которых сопровождается выделением молекулярного кислорода, в свою очередь, делится на два порядка: Cyanobacteriales (цианобактерий) и Prochlorales (про-хлорофиты). В основу деления положены различия в пигментном составе и тонком строении фотосинтетического аппарата между организмами из обеих таксономических групп (табл. 27). Подкласс Anoxyphotobacteria, объединяющий прокариоты с бескислородным типом фотосинтеза, делится на два порядка: Rhodospirillales (пурпурные бактерии) и Chlorobiales (зеленые бактерии). В основе деления в этом случае также лежат четкие различия в тонком строении и пигментном составе фотосинтетического аппарата между организмами (табл. 28). Подразделение на таксоны более низкого ранга дано при характеристике каждой из выделенных четырех групп.
T а б л и ц а 27
Основные различия между прокариотными организмами, относимыми к порядкам Cyanobacteriales и Prochlorales
Признак Cyanobacteriales Prochlorales Организация тилакоидов одиночные спаренные Фикобилисомы + — Хлорофилл Ь — Фикобилипротеиды + — 254
Таблица 28
Признак Rhodospirillales Chlorobiales Локализация пигментов антенны ЦПМ и ее производные хлоросомы Ii ЦПМ Пигменты антенны бактериохлорофилл а или Ъ бактериохлорофилл а + с; a + d, или а + е Пигменты реакционного центра бактериохлорофилл а или Ъ бактериохлорофилл а Пурпурные бактерии
Группа пурпурных бактерий в настоящее время насчитывает более 40 видов, объединенных в 15 родов.
Все пурпурные бактерии — одноклеточные организмы разной морфологии (рис. 85). Размеры их колеблются от 1 до 20 мкм в длину
Рис. 85. Основные морфологические типы пурпурных бактерий. А — несерные пурпурные бактерии: 1 — Rhodospirillum; 2 — Rhodomicro-Ыит; 3 — Rhodopseudomonas spheroides; 4 — Rhodocyclus; 5 — Rhodopseu-
domonas palustris.
Б — пурпурные серобактерии: 6 — Ectothiorhodospira; 7 — Thiospirillum; 8 — Chromatium; 9 — Thiocystis; 10 — Thiodictyon; 11 — Thiocapsa (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)
и от 0,3 до 6 мкм в ширину. Некоторые виды образуют выросты. Среди пурпурных бактерий есть неподвижные и подвижные формы. Движение осуществляется с помощью одного или пучка жгутиков, расположенных обычно полярно. Перитрихиальное жгутикование характерно только для вида Rhodomicrobium vannielii. Большинство пурпурных бактерий размножаются бинарным делением, некоторые виды — почкованием. Клетки неподвижных форм, размножающихся поперечным делением в разных плоскостях, имеют тенденцию формировать агрегаты правильной геометрической формы.
Различия, положенные в основу деления фототрофных нрокариот нодкласса Anoxyphotobacteria на порядки RhodospiF?lales и Chlorobiales
Один из представителей пурпурных бактерий — Rhodomicrobium vannielii — в процессе развития может образовывать морфологически дифференцированные формы: дочерняя клетка, возникающая в результате почкования, способна превращаться в неподвижную клетку, подобную материнской, подвижную, снабженную жгутиками, и покоящуюся клетку — экзоспору.
Все пурпурные бактерии окрашиваются отрицательно по Граму и, следовательно, имеют сложное строение клеточной стенки. Для клеток характерна хорошо развитая система внутрицитоплазматических фотосинтетических мембран (тилакоидов), являющихся производными ЦПМ и сохранивших с ней отчетливо наблюдаемую связь. Тилакоиды имеют вид отдельных пузырьков, трубок или пластинок (ламелл), располагающихся по периферии клетки (см. рис. 4), и представляют вместе с ЦПМ единую мембранную систему. Подобно многим обитающим в толще воды прокариотам, в клетках некоторых неподвижных пурпурных бактерий содержатся газовые вакуоли. В качестве запасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли-р-оксимасляная кислота. Группа пурпурных бактерий довольно гетерогенна в отношении нуклеотидного состава ДНК. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 45 до 73%, хотя у большинства представителей оно находится в пределах 61—73%.
Все пурпурные бактерии характеризуются сходным строением и функционированием фотосинтетического аппарата. Они могут расти на свету в анаэробных условиях, осуществляя фотосинтез бескислородного типа.
Однако по целому ряду физиологических особенностей, в том числе и в отношении использования разных соединений в качестве доноров электронов при фотосинтезе, между отдельными представителями пурпурных бактерий были обнаружены различия. Еще X. Молиш (Н. Molisch) в 1907 г. разделил все пурпурные бактерии на два семейства на том основании, что представители первого в присутствии H2S содержали в клетках гранулы молекулярной серы, а представители второго — нет. Деление пурпурных бактерий на два семейства сохраняется и до сих пор, однако получение новых данных относительно этих прокариот привело к выработке иных критериев, на основе которых осуществляется деление. В настоящее время пурпурные бактерии, объединенные в порядок Rhodospirillales, делятся на семейства Rhodospirillaceae (несерные пурпурные бактерии) и Chromatiaceae (пурпурные серобактерии). В основе различий между семействами лежит механизм окисления сульфида.
