Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
241
Рис. 80. Электронтранспортная си-сте-Nfa и пути образования восстановителя при фотосинтезе у разных групп прокариот. А — пурпурные бактерии; Б —" зеленые бактерии; В — цианобактерий. Бхл (Хл) р. ц — бактериохлорофилл (хлорофилл) реакционного центра; ФС — фотосистема; Fe-Q — железо-хиноновый комплекс; FeS — железосеросодержа-щнн белок; ФП — флавопротеид; ПХ — пластохинон (обведена особая форма пластохинона); УХ — убихинон; MX — менахинон; ПЦ— пластоцианин; Фд — фер-редоксин; Ь, с, f (с) — цитохромы; H2A — экзогенный донор электронов; ДХММ — дихлорофеннлди-метилмочевина (по Кондратьевой, 1981)
-G00 --500 --400 --300 Ч -200 -100 Ч
% о-
+100-+200-+300-+400-+500 -+«00-+700-+8Ow -+900 +1000
АДФ Al
ф —«
ф —
Б
(Ж 660 нм)
двумя фотосистемами, где электроны переносятся по электрохимическому градиенту, имеет место запасание энергии в молекулах АТФ.
Природа экзогенных доноров электронов в бескислородном фотосинтезе
Нециклический транспорт электронов приводит к тому, что электрон, «оторвавшийся» от молекулы хлорофилла, не возвращается к ней, а переходит от первичного акцептора на другие переносчики, с которых потом используется в системе реакций восстановительной природы. В результате в молекуле хлорофилла возникает электронная «вакансия», которую необходимо заполнить, чтобы молекула пигмента могла функционировать. Для этой цели сформировался поток электронов, донорами которых являются легко окисляемые экзогенные вещества.
В качестве веществ — экзогенных доноров электронов — используются как органические, так и неорганические соединения. В последнем случае это в основном , различные восстановленные соединения серы (H2S, сульфит, молекулярная сера, тиосульфат, тетратионат, тио-гликолят), а также молекулярный водород. >
Что представляют собой сформировавшиеся у пурпурных и- зеленых бактерий пути переноса электронов от экзогенных доноров? Окис-литедьно-восстановительные потенциалы органических и неорганических соединений, используемых в качестве экзогенных доноров электронов, таковы, что эти соединения не могут осуществлять темновое восстаноцление НАД+. В то же время они достаточно отрицательны, чтобы обеспечить донирование электронов на молекулы бактериохлорог филла реакционного центра7.
У пурпурных бактерий, у которых функционирует только свето-зависимый циклический электронный транспорт, нет надобности в заполнении электронной «вакансии» в молекуле хлорофилла. В то же время проблема получения фотохимическим путем восстановителя не решена. Поэтому электроны от экзогенных доноров с помощью определенных переносчиков в темновом энергозависимом процессе переносятся против электрохимического градиента на молекулы НАД+ и ферредоксина. {
Функционирование фотохимического пути образования восстановителя у зеленых бактерий ставит их перед проблемой заполнения возникающих электронных «вакансий» в молекулах бактериохлорофилла реакционного центра. Это достигается путем переноса электронов по электрохимическому градиенту от экзогенного донора к молекулам пигмента.
Таким образом, на определенном этапе эволюции прокариот сформировался тип жизни, в основе которого лежит использование энергии света, и для функционирования этого пути необходимы определенные экзогенные вещества. Можно только предполагать, как складывались механизмы для более эффективного использования этого вида энергии. На первых этапах формирования клеткой аппарата для улавливания световой энергии, когда в окружающей среде содержалось достаточное количество восстановленных органических соединений, свет, вероятно, использовался в качестве дополнительного к субстрат
7 Исключение составляет молекулярный водород, окислительно-восстановительный потенциал которого (—420 мВ) достаточен для темнового восстановления НАД+.
243
ному фосфорилированию источника энергии, обеспечивающего их фотоассимиляцию. Чтобы осуществить эту функцию, необходимо трансформировать энергию света в химическую энергию в форме АТФ. Для этого достаточно было сформирования фотоиндуцированного циклического электронного транспорта, приводящего только к синтезу АТФ. Потребность в восстановителе обеспечивалась за счет органических соединений, содержавшихся во внешней среде. Сейчас неизвестно существование какой-либо группы прокариот, у которых функционировал бы в «чистом» виде такой тип метаболизма. Наиболее близки к описанному типу несерные пурпурные бактерии.
Постепенное уменьшение содержания в среде восстановленных органических субстратов привело существовавшие тогда фототрофные организмы к необходимости расширить круг используемых источников углерода. Они приобрели способность усваивать в качестве источника углерода углекислоту. Возникновение этой способности остро поставило вопрос об источнике электронов, необходимых для восстановления углекислоты до уровня восстановленности углеродсодержащих соединений клетки. Световая энергия стала использоваться не только для получения АТФ, но и для образования восстановителя, т. е. сформировался нециклический путь переноса электронов. Отток электронов на конструктивные процессы необходимо было компенсировать притоком электронов, способных заполнять электронную «вакансию» в молекуле хлорофилла. Такая схема фотоиндуцированного электронного транспорта имеет место в группе зеленых бактерий.
