Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Большинство пурпурных бактерий не могут использовать нитраты в качестве источника азота. Источником азота для них служат аммоний, мочевина или аминокислоты. Многие пурпурные бактерии проявляют способность к азотфиксации. Исключение составляют некоторые виды, имеющие крупные клетки. Способность к азотфиксации у пурпурных бактерий сочетается со способностью к фотовыделению молекулярного водорода. Вероятно, этот процесс происходит при участии нитрогеназы в условиях, когда азотфиксация по каким-то причинам не происходит или масштабы ее ограничены. Помимо нитрогеназы выделение H2 пурпурными бактериями катализируется гидрогеиазой, однако ее основная функция, по современным представлениям, заключается в поглощении молекулярного водорода и его последующем активировании, необходимом для использования в качестве донора электронов при фотоассимиляции CO2.
Таким образом, с точки зрения энергетических и конструктивных возможностей, группа пурпурных бактерий достаточно многолика. На одном полюсе располагаются формы, обладающие большой независимостью от органических соединений внешней среды, на другом — организмы, облигатно привязанные к использованию органических соединений. Получение энергии возможно за счет световых (бескислородный фотосинтез) и темновых (дыхание, брожение) процессов.
Зеленые бактерии
В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерий). Начало их изучения как бактерий связано с именами С. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Сейчас эта небольшая группа прокариот, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, на основании особенностей пигментного состава и строения фотосинтетического аппарата выделена в порядок Chlorobiales и насчитывает более 15 видов, объединенных в 8 родов.
В последнее время в изучении зеленых бактерий достигнуты большие успехи. Выделены новые оригинальные организмы. Это дало основание разделить порядок на два семейства на основе следующих признаков: зеленые серобактерии, отнесенные к семейству Chlorobiaceae,— одноклеточные формы, строгие анаэробы, не способные использовать органические соединения в качестве доноров электронов при фотосин
260
тезе; в семейство Chloroflexaceae выделены нитчатые, передвигающие* ся скольжением формы, факультативные анаэробы, способные использовать органические соединения как доноры электронов при фототроф-ном росте.
Все зеленые серобактерии — грамотрицательные одноклеточные неподвижные формы (рис. 86, Л). Клетки мелкие (0,3—1,2x0,5—
\
1
IF
9
Рис. 86. Основные морфологические формы зеленых бактерий. А — зеленые серобактерии: 1 — Chlorobium limicola; 2 — Chlorobium vibrioforme; S — Prosthecochloris aestuarii; 4 — Pelodiction luteolum; 5 — Pelodiction etat hr at if or me; 6 — Clathrochloris sulf urica; 7 — Ancalochloris
per f Hiev ii.
Б — зеленые скользящие бактерии: 8 — Chloroflexus aurantiacus; 9 — Chloronema giganteum; 10 — Oscillochloris chrysea (по Горленко, Дубининой, Кузнецову, 1977)
2,7 мкм), палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. Недавно в новые роды Ancalochloris и Prosthecochloris выделены бактерии, имеющие непостоянную клеточную форму. Она может меняться от сферической до звездообразной за счет образования выростов. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножение бинарным делением.
В качестве запасного вещества зеленые серобактерии накапливают гликогеноподобный полисахарид. Поли-р-оксимасляная кислота не обнаружена. Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК: молярное ГЦ-содержание колеблется от 48 до 58%.
Зеленые бактерии, входящие в состав семейства Chloroflexaceae,— это нитчатые формы, состоящие из множества палочковидных клеток (рис. 86, ?), размеры которых зависят от вида (0,5—5 + 2—6 мкм). Длина трихомов Chloroflexus aurantiacus и Chloronema giganteum достигает 100—300 мкм, Oscillochloris chrysea — 2,5 мм. У Chloroflexus и Chloronema трихомы окружены слизистым чехлом. Все описанные представители семейства Chloroflexaceae имеют типичную грамотрица-тельную клеточную стенку, но не ригидную, а гибкую, обеспечивающую скользящее движение со скоростью порядка 0,1—0,4 мкм/с. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Кроме того, как и все нитчатые формы, зеленые скользящие бактерии размножаются путем отделения небольшой части трихома.
Первая зеленая нитчатая бактерия Chloroflexus aurantiacus была выделена из термального серного источника. Оптимальные температурные условия для роста —55°, а верхняя граница — около 70°.
261
Позднее были выделены мезофильные варианты этого вида.
Все зеленые серобактерии — облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O2 они не растут. Основной источник углерода — углекислота. Как доноры электронов для фотоассимиляции CO2 могут использовать только неорганические соединения: H2S, S0, Na2S2O3, H2. Характерный для зеленых серобактерий процесс фотосинтеза может «быть изображен в виде следующего уравнения:
