Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Недавно обнаружены бактерии, выделенные в новый род Er у throb act er, ио ряду свойств сходные с несерными пурпурными бактериями, но отличающиеся от них отношением к Ог. Это грамотрицательные палочки, перемещающиеся с помощью жгутиков. Молярное содержание ГЦ-оснований ДНК — 63,4%. Фотосинтетические пигменты представлены бактериохлорофиллом а и каротиноидами, основной из которых — сфероиденон. Система внутрицитоплазматических мембран везикулярного типа весьма сходна с таковой несерных пурпурных бактерий. Однако в отличие от последних эти бактерии не могут расти анаэробно ни на свету, ни в темноте. Не растут они также на свету в аэробных условиях за счет неорганических субстратов, но хорошо-растут в тех же условиях в присутствии разнообразных органических соединений.
Молекулярный кислород у Erythrobacter индуцирует синтез бактериохлорофилла-а и фотосинтетическую фиксацию CO2. Таким образом, обнаруженные бактерии от известных фототрофных прокариот, осуществляющих бескислородный фотосинтез, отличаются облигатиой зависимостью от молекулярного кислорода. Природа этой зависимости пока не ясна.
Среди представителей рода Rhodopseudomonas обнаружена способность расти в анаэробных условиях за счет окисления органических соединений, сопряженного с транспортом электронов на нитраты.. Процесс переноса электронов по дыхательной цепи не на O2, а на другие конечные акцепторы, которыми могут быть различные органические или неорганические соединения, получил не совсем удачное название «анаэробного дыхания». Наконец, в последние годы для ряда несерных пурпурных бактерий показана способность расти анаэробно в темноте, осуществляя сбраживание органических субстратов, таких как сахара, пируват.
Таким образом, в группе несерных пурпурных бактерий обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть CO2 или органические соединения, а источниками энергии — фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.
В отличие от несерных для пурпурных серобактерий основной способ существования — фотолитоавтотрофия. Все представители этой группы могут расти на среде с CO2 в качестве единственного источника углерода, используя как донор электронов сульфид. Многие виды могут использовать для этой цели молекулярную серу, сульфит, тиосульфат, молекулярный водород.
Представители этой физиологической группы обнаруживают весьма ограниченную способность использовать органические соединения. В большинстве случаев последние служат дополнительными источниками углерода и редко — донорами электронов. Все виды могут фотометаболизировать ацетат и пируват. Показателем зависимости от
258
органических соединений может быть найденная у многих пурпурных серобактерий потребность в витамине Bi2. Кроме того, большинство видов не способно к ассимиляционной сульфатредукции, и для биосинтетических целей им необходима сера в восстановленной форме. Только некоторые пурпурные серобактерии могут существовать полностью фотоорганогетеротрофно.
В течение длительного времени пурпурные серобактерии считались строгими анаэробами и облигатными фототрофами. Недавно было показано, что спектр отношения к молекулярному кислороду в этой группе достаточно широк. В большинстве пурпурные серобактерии высоко чувствительны к O2, однако и среди них есть виды, растущие в темноте в аэробных условиях на минеральной среде или с использова-
Таблица 29
Основные физиолого-биохимические различия между семействами порядка Rhodospirillales
(по Кондратьевой, Горленко, 1978)
Признак Сем. Rhodospirillaceae Сем. Chromatiaceae .Доноры электронов при фотосинтезе:
H2S
go
Na2S2O3 H2
органические соединения =F*
_1_
гр
ZJfZ
+ +
Zt Zt
±
H- Источники углерода: CO2
органические соединения -4-+ +
.. j., * * Рост в темноте на органических
средах за счет:
аэробного дыхания анаэробного дыхания брожения + =F =F HF FF Цикл трикарбоновых кислот «замкнут» «разорван» •Способность к хемоавтотрофии ± •Способность к ассимиляционной сульфатредукции ± -Отношение к O2 воздуха факультативные анаэробы в большинстве — строгие анаэробы: отдельные виды — факультативные анаэробы Способность к азотфиксации * Количество фотоассимилируемых органических соединений и степень их использования, невелики.
259
нием органических соединений. Хемолитоавтотрофный рост при низком содержании O2 обнаружен к настоящему времени у целого ряда пурпурных серобактерий, ассимилирующих CO2 в цикле Кальвина, а энергию получающих в процессе дыхания в результате окисления сульфида, тиосульфата, молекулярной серы или H2. Для Ectothiorhodo-spira shaposhnikovii и Thiocapsa roseopersicina показан аэробный хемо-оргаиогетеротрофный рост. Органические вещества в этом случае используются как источники углерода и энергии. Последняя запасается в процессе дыхания. Некоторые пурпурные серобактерии оказались также способными расти в темноте в анаэробных условиях (в атмосфере аргона или молекулярного водорода), сбраживая некоторые сахара или органические кислоты. Метаболизирование органических соединений пурпурными серобактериями связано с функционированием у них незамкнутого ЦТК, у которого, как правило, отсутствуют малат- и а-кетоглутаратдегидрогеназы, а также иногда глиоксилатного цикла и гликолитического пути. Основные физиолого-биохимические различия между семействами порядка Rhodospirillales представлены в табл. 29.
