Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
фикоэритрин ->- фикоцианин аллофикоцианин ->
Amax 565 HM Ятах 620 HM Ятах 654 HM
-*» аллофикоцианин В хлорофилл а
Ящах 671 HM Ятах 680 HM
Помимо пигментов в составе фикобилисом найдены неокрашенные полипептиды, необходимые для высокоупорядоченной пространст
235
венной организации фикобилипротеидов в фикобилисоме, а также для прикрепления ее к мембране.
Фотофизические процессы, лежащие в основе фотосинтеза
Известно, что энергия молекулы в основном определяется электронной энергией, а последняя в свою очередь зависит от расположения электронов на энергетических орбитах. Электрон, находящийся на более удаленной от ядра орбите, обладает большим запасом энергии, т. е. его энергетический уровень выше, чем у электрона, располагающегося на орбите ближе к ядру. Электроны могут переходить с одной электронной орбиты на другую, и это сопровождается потерей или поглощением извне энергии молекулой, т. е. изменением ее энергетического состояния. Подобные переходы имеют место и при поглощении или испускании молекулой кванта света. Способность вещества поглощать свет определенной длины волны зависит от его молекулярного строения и в первую очередь от расположения электронов на энергетических орбитах.
Каким требованиям должен удовлетворять свет как фактор для «возбуждения» электронов? Кванты света должны обеспечивать переходы электронов с низкоэнергетических на высокоэнергетические уровни. Это возможно в том случае, когда разница между энергетическими уровнями при переходе электрона с орбиты на орбиту равна энергии кванта света. Должны были образоваться такие вещества, в молекулах которых эти электронные переходы соответствуют энергии поглощенного кванта света. Подобным требованиям отвечают молекулы хлорофиллов и других пигментов у которых переход электронов в возбужденное высокоэнергетическое состояние происходит под действием квантов света с длиной волны в диапазоне 300—1100 нм.
Рассмотрим процессы, происходящие при поглощении кванта света молекулой хлорофилла (рис. 77). В темноте молекула хлорофилла находится в стабильном невозбужденном состоянии, а ее электроны — на основном энергетическом уровне. Когда квант света попадает на молекулу хлорофилла, порция энергии этого кванта поглощается
Рис. 77. Схема электронных переходов между энергетическими уровнями молекулы хлорофилла при поглощении и испускании света: ^S0 — основной энергетический уровень S{* и iS2* — первый и второй син-глетные уровни; T — триплет-ный уровень (по Рубину,
1976)
236
•одним из электронов, который переходит на новый, более богатый энергией уровень, а молекула хлорофилла переходит при этом в возбужденное состояние. В зависимости от того, какова энергия поглощенного кванта, электрон может перейти на разные энергетические уровни: квант синего света поднимает электрон на второй синглетный уровень, квант красного света — на первый. Время жизни молекулы хлорофилла в возбужденных синглетных состояниях очень коротко (на втором синглетном уровне — 10~12—10~13 с, на первом — 10~9—1(H с), после чего молекула возвращается в исходное стабильное состояние. Возвращение молекулы в исходное состояние возможно разными путями, и энергия, поглощенная электроном, теряется им в виде тепла, флюоресценции или фосфоресценции.
Перечисленные выше пути перехода молекулы хлорофилла из возбужденного состояния в основное не исчерпывают всех возможностей. В клетке молекулы хлорофилла в норме достаточно жестко сопряжены друг с другом, образуя единую систему. Поэтому перешедшая в возбужденное состояние молекула пигмента может передавать энергию поглощенного кванта света соседней молекуле, переводя ее в возбужденное состояние. Основная масса хлорофилла и других фотосинтетических пигментов клетки представляет собой антенну, улавливающую световую энергию. Светсобирающие пигменты организованы в виде комплексов, в которых они связаны с молекулами белка. Энергия возбуждения мигрирует в направлении от пигментов, поглощающих свет более коротких длин волн, к более длинноволновым формам и от последних поступает в реакционные центры. Для передачи энергии электронного возбуждения необходимо, чтобы среднее расстояние между молекулами пигментов составляло около 10—15 А.
Поглощение и миграция энергии света у зеленой бактерии Chloro-flexus aurantiacus схематически изображены на рис. 78. Порция энер-
Рис 78. Миграция энергии света у зеленой бактерии Chloroftexus aurantiacus: 1 -— бактериохлорофилл с; 2—4 — разные формы бактериохлорофилла а; Д — первичный донор электрона; А — первичный акцептор электрона; р. ц —? реакционный центр
гии, поглощенная молекулой локализованного в хлоросоме бактериохлорофилла с (максимум поглощения пигмента — 742 нм), передается на форму бактериохлорофилла а с максимумом поглощения при
Хлор о сома
Мембрана
J
Пигменты антенны
237
792 нм. Эта форма пигмента локализована как в хлоросоме, так и в мембране. С нее через расположенные в мембране более длинноволновые формы бактериохлорофилла а (максимумы поглощения 805 и 865 нм) энергия поступает на модифицированную форму бактериохлорофилла а реакционного центра, поглощающую при 865 нм. Таким образом, процесс переноса энергии электронного возбуждения у С. aurantiacus может быть представлен в виде следующей цепочки:
