Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
H H
I ! С с
с с
CH, H
230
Хлоробактин (б)
Лепротин (8)
В-Изорениератин (7)
Y -Каротин. (9)
Зхи йеной (10).
ОН
Миксоксантофилл (11) Ра-мноза
рующих прокариот (по Кондратьевой, 1972; Nichols, 1973)
Большинство каротиноидов построено на основе конденсации 8 изо-преноидных остатков. У некоторых каротиноидов полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок. Такие каро-тиноиды называются алифатическими. У большинства на одном или обоих концах цепи расположено по ароматическому или ?-иононо-вому кольцу. Каротиноиды первого типа относятся к арильным, второго — к алициклическим. Выделяют также каротиноиды, не содержащие в молекуле кислорода, и кислородсодержащие каротиноиды, общее название которых ксантофиллы.
Состав каротиноидов фотосинтезирующих прокариот весьма разнообразен. Наряду с пигментами, одинаковыми у разных групп, для каждой из них обнаружены определенные каротиноиды или наборы последних.
Наиболее разнообразен состав каротиноидных пигментЬв у пурпурных бактерий, из которых к настоящему времени выделено свыше 20 каротиноидов. В клетках большинства пурпурных бактерий содержатся только алифатические каротиноиды, многие из которых принадлежат к группе ксантофиллов. Типичными каротиноидами пурпурных бактерий являются ликопин, спириллоксантин, сфероиденон. У некоторых пурпурных серобактерий обнаружен арильный моноциклический
231
каротиноид окенон, а у двух видов несерных пурпурных бактерий {Rhodomicrobium vannielii и RhodoPseudomonas acidophila) найдено небольшое количество ?-каротина, алициклического каротиноида, распространенного у цианобактерии и фотосинтезирующих эукариотных организмов. Структурные формулы некоторых характерных для пурпурных бактерий каротиноидов представлены на рис. 74, 2—5. Набор и количества отдельных каротиноидов определяют окраску пурпурных бактерий, густые суспензии которых имеют пурпурно-фиолетовый, красный, розовый, коричневый, желтый цвет.
Зеленые бактерии по составу каротиноидов отличаются от пурпурных. Основные каротиноиды зеленых серобактерий, выделяемых в семейство Chlorobiaceae, — арильные, содержащие 1 или 2 ароматических кольца (хлоробактин, ?-изорениератин, лепротин), а также алициклический каротиноид -у-каротин (рис. 74, 6—9). Иной состав каротиноидов у зеленых бактерий, относимых к семейству Chlorofle-хасеае. Эта группа прокариот, цианобактерии и прохлорофиты содержат алициклические каротиноиды с одним или двумя ?-иононовыми кольцами. Основной пигмент — ?-каротин, составляющий иногда больше 70% общего количества каротиноидов клетки. Специфическим ксантофиллом этих групп является эхиненон, а также гликозидные производные некоторых кислородсодержащих каротиноидов типа мик-соксантофилла (рис. 74, 1, 10, 11).
Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участках спектра, т. е. в области длин волн 400—550 нм. Эти пигменты, как и хлорофиллы, локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками без участия ковалентных связей. По современным представлениям, функции каротиноидов фотосинтезирующих прокариот многообразны. В качестве вспомогательных фотосинтетических пигментов каротиноиды поглощают кванты света в коротковолновой области спектра, которые затем передаются на хлорофилл. У цианобактерии энергия света, поглощенная каротиноидами, поступает в основном в I фотосистему. Эффективность передачи энергии для разных каротиноидов колеблется от 30 до 90%. Для некоторых галофильных бактерий показана способность каротиноида ретиналя в комплексе с белком осуществлять особый бесхлорофилльный тип фотосинтеза. Известно участие каротиноидов в осуществлении реакций фототаксиса, а также в защите клетки от токсических эффектов синглетного кислорода.
Спектры поглощения клеток разных групп фотосинтезирующих прокариот
Пигментные наборы фотосинтезирующих прокариот позволяют им использовать весь диапазон длин волн падающей на Землю солнечной энергии (рис. 75; см. рис. 30). Обращает внимание большое различие в спектрах поглощения у представителей разных групп фотосинтезирующих организмов и прежде всего существенные сдвиги в максимумах поглощения хлорофиллов в красной области спектра. Несомненно экологическое значение этого явления, позволяющего избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Что же касается эволюции спектров поглощения хлорофиллов, то очевидна тенденция к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.
232
Структурная организация фотосинтетического аппарата прокариот
У каждой из основных групп прокариот фотосинтетический аппарат организован по-разному. Это проявляется как в химической природе составляющих его компонентов (набор пигментов, состав переносчиков электронов), так и в структурной организации в клетке.
Фотосинтетический аппарат состоит из трех основных компонентов: 1) светсобирающих пигментов, поглощающих энергию света и передающих ее в реакционные центры; 2) фотохимических реакционных центров, где происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую; 3) фотосинтетических электронтранспортных систем, обеспечивающих перенос электронов, сопряженный с запасанием энергии в молекулах АТФ. В фотохимической реакции участвуют хлорофиллы или бактериохлорофиллы а в модифицированной форме. Эти же виды хлорофиллов, наряду с другими (бактериохлорофиллы с, d, е, хлорофилл &), а также пигментами иных типов (фикоби-липротеиды, каротиноиды) выполняют функцию антенны. У некоторых пурпурных бактерий, содержащих только бак-териохлорофилл Ь, он выполняет обе функции (табл. 23).
