Микробиология - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
215
X X
\ OXO
и—о—и—и—и-
X О X X X
о Д V
X. XX
, OKOO ?)_U— о — о—о-X О X X X
о
®
о
X
-о
X
о
е
д о
К О X X X
X
о
X -о
д X -и
О О X -и—и—и
о •e-
я &
23 °o
8 2
Я со f- ^ CU о
H .о
о
О (Я
fQ
..е SL
а)
к л о
со S3 со
ь 5 s
о) 5 о
О со
а> н о
3 W н
я 5 в
л 4 a
аз I О
аз о
&
Eg I
со
и
о t< са
К S сь
H K-I CU
cd <У S в
? H К
О cd сп
^ о
со
O а Д wog
S «9 S
coo со -в" О $ О
tH ^ О
Д 1=3
сз
о I
a©
о cd
О
cd S а
О
об со
X Q g К
* 5 К S
15
очень нестойко и спонтанно или с помощью специального клеточного фермента лактоназы гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконо-вой кислоты, которая подвергается окислительному декарбоксилирова-нию, катализируемому фосфоглюконатдегидрогеназой. Эта реакция приводит к образованию соответствующего пентозофосфата, НАДФ •H2 и выделению CO2. Рибулозо-5-фосфат обратимо превращается в ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат с участием ферментов фосфопентозоэпимеразы и фосфопентозоизомеразы соответственно.
216
Суммарно весь процесс можно представить в виде следующего уравнения:
глюкозо-6-фосфат+2НАД Ф+^рибозо-б-фосфат + CO2 + 2НАДФ • H2. Как видно, на этом этапе образуются 2 молекулы НАДФ• H2, которые могут потребляться в восстановительных биосинтетических процессах, и молекула рибозо-5-фосфата, используемого в синтезе нуклеиновых кислот и пентозосодержащих коферментов5. Примечательно, что ни на одном из окислительных этапов не синтезируется АТФ.
Первоначально окислительный пентозофосфатный путь возник, вероятно, для обеспечения прокариот пентозами. В этом случае возникновение только трех новых ферментов (глюкозо-6-фосфат-дегидроге-назы, лактоназы и фосфоглюконатдегидрогеназы) уже приводило к синтезу пентоз. Поскольку к этому времени функционировали изоме-разные ферменты гликолитического пути (фосфоглюкозоизомераза и триозофосфатизомераза), формирование фосфопентозоизомеразы, катализирующей превращение рибулозо-5-фосфата в рибозо-5-фосфат, произошло довольно легко. Действительно, при определенных условиях окислительный пентозофосфатный путь на этом завершается.
Дальнейшее его развитие, вероятно, связано с энергетическими потребностями клетки. Меньшей части образующегося рибозо-5-фосфа-та оказалось достаточно для удовлетворения всех потребностей клетки в пентозах. Остальная часть синтезируемого пентозофосфата была субстратом, хранившим в себе большие запасы энергии. Способность использовать в энергетических целях этот субстрат связана с возникновением двух ферментов: фосфопентозоэпимеразы, катализирующей превращение рибулозо-5-фосфата в ксилулозо-5-фосфат (рис. 68), и тиаминпирофосфат-зависимой пентозофосфокетолазы, катализирующей фосфоролитическое расщепление ксилулозо-5-фосфата на 3-фосфогли-цериновый альдегид (3-ФГА) и ацетилфосфат (рис. 69).
Использование в качестве источника энергии в анаэробных условиях пентозных субстратов, образуемых в окислительном пентозофос-фатном пути, свойственно группе так называемых гетероферментатив-ных молочнокислых бактерий, для которых характерно образование в качестве конечных продуктов брожения ряда органических соединений: молочной и уксусной кислот, этилового спирта, глицерина, CO2 и др. Этим гетероферментативные молочнокислые бактерии отличаются от гомоферментативных, почти полностью сбраживающих гексозы по гликолитическому пути в молочную кислоту.
Изучение механизмов образования конечных продуктов брожения гетероферментативными молочнокислыми бактериями обнаружило, что все они связаны с дальнейшими различными путями„метаболизирова-ния C2- и Сз-фрагментов фосфокетолазной реакции. 3-ФГА претерпевает ряд ферментативных превращений, идентичных таковым гликолитического пути, и через пируват превращается в молочную кислоту. Судьба двухуглеродного фрагмента различна: двухступенчатое восстановление ацетилфосфата приводит к накоплению в среде этанола; окислительный путь превращения ацетилфосфата завершается образованием уксусной кислоты (рис. 69).
Преобладание в ферментационной среде того или "иного продук-
5 Некоторые авторы считают, что особенность окислительного пентозофосфатно-го пути — перенос электронов на окислительных этапах на НАДФ+, а не на НАД+ — в последующем оказалась очень «выгодной» для аэробов, так как позволила иметь два отдельных пула восстановленных пиридиновых переносчиков, с одного из которых (НАД•H2) электроны поступали в дыхательную цепь, а с другого (НАДФ •H2) использовались в биосинтетических восстановительных реакциях.
217
W
х х о—и
+
В
<
о о к „
О В
4 *
о я в о W о в о—о—о
X
3 g
II
° о M Il и—о
®
о
X . BOB
-и—и—и в
О CJ
Sg"
О W
"О" S
О Ч
CL)
' о 1
о
Си
g •=( ft Я
5 S К h
О?' g
Я H о
с* cd ,
?J WJ —
2-е«®
5 °
° о _ „„
О C=C О O5^r Я Я Дгч
PQ с-. а> s S
^ й к cd
CU' CL ю
Cu и "*Я
О
Ч CN
CU
O4C
С.
Cf
cd я
. cd а) си >» H=C
2 . „ <u R
cu cd ts л X со g c=j
5 2 h
sett
о оо
•е- I о
о ^
Se .„
Ь Cd
Я • - со
си cd cd E со щ
