Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Попытки обнаружить каталазу с помощью йодометрического метода при исследовании суспензий клеток обычной плотности (0,1—0,2 мг белка/мл) ока-
" См. также дипломную работу Н. А. Родовой (1970), хранящуюся на кафедре микробиологии МГУ.
197
зались безрезультатными. Качественная реакция иа каталазу (выделение пузырьков газа при добавлении к клеточной суспензии Н2Ог) также была отрицательной. Перекисьразлагающая активность проявилась только при использовании гораздо более концентрированной суспензии клеток (0,5—1,5 мг белка/мл), т. е. в условиях, весьма далеких от физиологических. При этом значительная часть перекисьразлагающей активности (40% У СМ. ethylica и 65% У С. limicola f. thiosulfatophilum) была неферментативной (не исчезала после прогревания клеток до 90°); напротив, у пурпурных бактерий неферментативная активность не выявлялась даже в концентрированных клеточных суспензиях (вся активность была ферментативной и выявлялась уже в суспензиях обычной плотности).
С учетом всех этих подробностей вывод о наличии у зеленых серобактерий каталазы (т. е. специфического гемового фермента с высокой антипере-кисной активностью) представляется не слишком убедительным (тем более, что выделение, очистка и идентификация фермента не производились).
Сходным образом обстоит дело и с информацией о SOD зеленых серобактерий. Сообщалось об обнаружении этого фермента у С. thiosulfatophilum (Lumsden, Hall, 1975b). Однако авторы статьи, по-видимому, не вполне уверены в своих результатах, поскольку допускают, что некоторые полосы SOD-активности могут быть артефактами электрофокусирования или окрашивания (в работе использовали метод изоэлектрического фокусирования в полиакри-ламидном геле). Таким образом, данные о наличии у зеленых серобактерий как каталазы, так и SOD нуждаются в дальнейшей проверке.
Сам по себе факт присутствия у зеленых серобактерий каких-то SOD- и каталазоподобной активностей не противоречит представлениям о первичной анаэробности этой группы бактерий, так как взаимодействие клеток с молекулярным кислородом не единственный процесс, приводящий к образованию внутриклеточных О 2 - и Н202. Но, видимо, те механизмы защиты от окисления, которыми располагают зеленые серобактерии, в аэробных условиях оказываются несостоятельными. Поэтому, даже несмотря на присутствие соответствующих активностей, мы говорим, что механизмов аэротолерантности (в собственном смысле слова) зеленые серобактерии лишены. (Было бы интересно продолжить исследования ферментативных SOD- и перекисьразлагающей активностей зеленых серобактерий и провести сравнительное изучение указанных ферментов с соответствующими ферментами аэробных и вторично анаэробных микроорганизмов.)
На рис. 44 представлены не все физиологические группы бактерий, выделяемые в таксоны большего или меньшего ранга в системах, основанных на эмпирическом подходе. Не представлены, в частности,' метанообразующие бактерии. Хотя в последнее время наметилась тенденция рассматривать эту группу как физиологически однородную (Розанова*, 1978), нам кажется более оправданной старая точка зрения, согласно которой метанообразующие бактерии — сборная группа. Эта точка зрения нашла отражение в следующей нашей схеме (см. ниже, с. 201).
Дальнейшая детализация нашей филогенетической системы (присвоение блокам таксономических рангов, расшифровка их внутренней структуры) явится предметом будущих исследований, однако некоторые принципиальные моменты следует, по-видимому, обсудить уже сейчас. Какими, например, руководствоваться критериями для суждения о первичности или вторичности
198
анаэробиоза у гетеротрофов-бродильщиков? От каких предшественников следует выводить, например, бактерий рубца жвачных, у которых обнаружены цитохромы классов В и С, а также ничтожные следы хинонов при отсутствии каких-либо других признаков аэробного метаболизма (Gibbons, Macdonald, 1960; Gibbons, Engle, 1964; Jacobs, Wolin, 1963)? Как полагают H. С. Гельман и соавторы, цитохромы и хиноны у бактерий кишечного рубца «могут являться участниками сокращенной дыхательной цепи» (Гельман, Лукоянова, Островский, 1966, с. 73). Такое предположение, безусловно, имеет право на существование, но оно не исчерпывает всех возможностей: ведь цитохромы и хиноны — компоненты и редокс-цепей фототрофного типа. Нельзя исключить, что некоторые нефотосинтезирующие анаэробы, сохранившие следы гемопротеидов, происходят непосредственно от реликтовых фототрофов, не знавших стадии аэробиоза.
В связи с обсуждением проблемы первичности или вторичности анаэробиоза у гетеротрофов-бродильщиков следует сделать некоторые оговорки и в отношении той единственной таксономической группы, которую мы, как и многие другие исследователи, относим к заведомо реликтовым. Речь идет о молочнокислых бактериях. По-видимому, даже эта группа неоднородна в филогенетическом отношении и, наряду с истинными реликтами, включает отдельные вторично упрощенные формы. Ряд авторов, основываясь на аэротолерантности (и, более того, на микроаэро-фильности) молочнокислых бактерий, а также на том, что у некоторых из них имеются «намеки» на дыхательную цепь и гемопротеиды (Broda*, 1975), предлагают даже рассматривать как вторично анаэробную-всю группу в целом. Однако подобное предположение, вероятно, применимо лишь к отдельным представителям данной группы. Критерием для отличия истинных реликтов от вторично упрощенных форм, помимо наличия или отсутствия гемопротеидов, может служить тип сбраживания Сахаров. Видимо, истинными реликтами могут быть признаны лишь те молочнокислые бактерии, у которых единственным способом катаболизма углеводов служит классический гликолиз (ФДФ-путь) и которые неспособны к сбраживанию пирувата через стадию ацетил-КоА (лишены пируватдегидрогеназного комплекса).
