Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
186
стадию ацетил-КоА, по всей вероятности, представляют собой вторично упрощенные формы, регрессировавшие к анаэробиозу от аэробной жизни.
Последний вывод, очевидный для бактерий группы кишечной палочки (поскольку они обладают, наряду с брожением, и раз-, витым дыханием), может встретить возражения в отношении клостридий, которых авторы схем клеточной эволюции (Sagan, 1967; Margulis, 1970; Hall, 1971; Horvath, 1974; Broda, 1975; Dickerson, Timkovich, Almassy, 1976) обычно единодушно относят к реликтовым формам жизни. Такое единодушие основано на том, что клостридий строго анаэробны и лишены гемопротеидов (как цитохромов, так и гемовых факторов аэротолерантности). Вместе с тем ряд авторов (Hall, 1971; Horvath, 1974; Broda, 1975) подчеркивают, что у клостридий имеются «зачатки» дыхания: некоторые реакции цикла трикарбоновых кислот, «начало» дыхательной цепи (перенос электронов на этапе «НАД-Н —>• флавопротеид») и даже фосфорилирование в этой «зачаточной» дыхательной цепи. Однако какой физиологический смысл в фосфорилирований на этапе «НАД-Н —>- флавопротеид», если само «флавиновое дыхание» в случае клостридий антифизиологично (ведет к накоплению перекиси водорода и гибели 'бактериальных клеток)? Ясно, что все эти гипотетические-«зачатки» дыхания — не зачатки, а скорее остатки, рудименты, причем рудименты вредные.
Предположение о вторичной анаэробности клостридий получило особенно существенную поддержку после открытия гидро-геносом, о которых говорилось выше. Если допустить, что протомитохондрий могли регрессировать до состояния гидрогеносом (а для такого допущения, как мы видели, есть основания), то нет ничего невероятного в предположении, что какие-то аэробные (или фототрофные) бактерии могли регрессировать до состояния клостридий.
Наличие у клостридий ферредоксина и его каталитическая роль в водородном брожении указывают на возможную связь этих микроорганизмов с фототрофными'бактериями. Об этом же свидетельствует и обнаружение у клостридий модифицированного КДФГ-пути. Ацетатное брожение и перитрихальный характер жгутиков сближают клостридий с уксуснокислыми бактериями. Вообще разнообразие обменных реакций у клостридий, способность к использованию различных субстратов (сахаров, белков, мочевой кислоты), наличие пируватдегидрогеназной системы, КДФГ-пути, подвижность, зависящая от жгутиков, — признаки довольно высокой биохимической и морфологической организации (в пределах царства Procaryotae), и по совокупности этих признаков облигатно анаэробные клостридий знаменуют собой значительно более высокий уровень эволюционного развития, чем
188
аэротолерантные молочнокислые бактерии. Все это делает обоснованным вывод об их вторичной анаэробности. Заметим, кстати, что предельные концентрации кислорода, при которых еще могут развиваться клостридий, достаточно велики (Гусев, 1971). v 3
Еще более очевидным представляется вторично анаэробный характер пропионовокислого брожения и осуществляющих его пропионовых бактерий. Пропионовокислое брожение — сложный процесс, включающий два разных пути превращения пирувата, один из -которых через стадию карбоксилирований пирувата ведет к пропионовой кислоте, а другой — через стадию его декар-боксилирования — к уксусной. Первый путь связан с функционированием ряда ферментативных этапов цикла трикарбоновых кислот, второй — с работой пируватдегидрогеназного комплекса. Таким образом, здесь мы встречаемся с приспособлением к условиям анаэробиоза уже двух биохимических механизмов, свойственных аэробному образу жизни. Добавим, что у представителей рода Propionibacterium обнаружены цитохромы, цитохромокси-даза, каталаза. Некоторые виды этих бактерий предпочитают аэробные условия анаэробным, но даже наиболее анаэробные виды лучше растут в присутствии небольших количеств кислорода. Полагают, что в аэробном метаболизме пропионовых бактерий основную роль играет не цитохромное, а «флавиновое дыхание», т. е. перенос электронов в цепи «НАД-Н —*¦ флавопротеид —v 02» (с восстановлением 02 до перекиси водорода, которая разлагается бактериальной каталазой). Перенос электронов сопровождается образованием АТФ, однако эффективность окислительного фосфорилирования низкая, и, следовательно, аэробный метаболизм может лишь вносить некоторый вклад в общий выход энергии, но не может быть основным способом энергообеспечения этой группы бактерий.
В пользу представления о том, что пропионовые бактерии пришли к анаэробиозу вторично, помимо перечисленных выше признаков (наличие гемопротеидов, функционирование ряда этапов ЦТК и пируватдегидрогеназного комплекса, микроаэрофиль-ность и ограниченная способность к окислительному фосфорили-рованию), свидетельствует и общий высокий уровень их биохимической организации. Пропионовые бактерии характеризуются хорошо развитыми биосинтетическими способностями и могут расти на простой синтетической среде с аммонийным азотом в качестве единственного источника азота при добавлении к среде цантотеновой кислоты, биотина (а для некоторых видов и тиамина). У некоторых представителей обнаружена способность к дзотфиксации. Бактерии рода Propionibacterium применяют в микробиологической промышленности в качестве продуцентов витамина Bi2.
