Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
189
Е. ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ЭУКАРИОТЫ
,- Возникновение протомитохондрий было величайшим и, возможно, наиболее драматичным за всю историю развития клеточной жизни испытанием многоклеточности «на прочность». Отсюда не следует, что отбор наиболее рациональных и устойчивых форм многоклеточности на этом прекратил свое существование. Естест-Эенный отбор делал свое дело и до, и после обсуждаемого события. При этом более устойчивые (более дифференцированные и, следовательно, связанные более тесной взаимозависимостью своих членов) многоклеточные сообщества продолжали развиваться, а менее устойчивые (менее дифференцированные) нередко прекращали существование. Отсев малоустойчивых клеточных сообществ мог происходить не только в форме их тотального вымирания, но и в форме диссоциации многоклеточных сообществ на отдельные, способные к одиночному образу жизни клетки. Некоторые из таких, вторично одноклеточных организмов могли впоследствии снова вступать на' путь интеграции, в ряде случаев успешной. Мы полагаем, что большинство одноклеточных эукариотов, имеющих, в отличие от высших многоклеточных (животных и растений), ДНК ГЦ-типа, возникло в результате распада малоустойчивых и поэтому исчезнувших с лица Земли многоклеточных сообществ, а повторная интеграция некоторых из возникших таким путем одноклеточных привела к появлению многоклеточных водорослей (ГЦ-тип ДНК). Последние, реализовавшие возможность клеточной интеграции позже, чем организмы с ДНК АТ-типа, остались поэтому на более низком уровне структурной организации. Разнообразие типов митоза у представителей разных отделов эукариотных водорослей (Седова, 1977), возможно, свидетельствует о том, что в тех недолговечных многоклеточных сообществах, от которых уцелели родоначальники отдельных таксонов современных водорослей, формирование признаков эукариотности еще не завершилось и в последующем шло разными, независимыми путями.
Совершенно ' исключительный пример регрессивной эволюции представляют собой, по-видимому, инфузории, у которых вторичный характер одноклеточности кажется еще более очевидным, чем у других низших эукариотов, но механизм возврата к одноклеточному состоянию мог быть принципиально иным. Инфузории, как известно, относятся к числу наиболее сложно организованных одноклеточных. По общему плану строения и степени дифференциации функций они, если отвлечься от их одноклеточного состояния, намного превосходят представителей низших классов многоклеточных (губок, кишечнополостных, плоских червей). У них есть, например, образование, аналогичное (а возможно, и гомологичное) анальному отверстию, которого у низ-
190
щих беспозвоночных нет. Большой интерес в этой связи представляет точка зрения А. В. Немилова, который определяет тип строения инфузорий не как одноклеточный, а как надклеточный (Немилов, 1935). Есть основания предполагать, что предки инфузорий относились некогда к многоклеточным организмам, соответствующим по уровню организации низшим целомическим формам, а их регресс в «надклеточное» состояние был,' возможно, обусловлен крайним уменьшением размеров этих организмов.
Известно, что для каждого класса природных объектов, которые могут быть измерены, существуют верхние и нижние пределы их допустимых параметров. Относительная атомная масса, например, достигает своего верхнего предела приблизительно на уровне 210 (массовое число наиболее устойчивого изотопа полония) 73. При -более высоких значениях этой величины начинается самопроизвольный распад ядра (явление естественной радиоактивности). Точно так же существуют, по-видимому, верхние и нижние пределы и для размеров клетки. Запредельное увеличение размеров клетки должно вести к так называемой вторичной целлюляр!изации — дроблению одиночной гигантской клетки на ряд более мелких «отсеков», или клеточек74, запредельное уменьшение может, вероятно, вести в некоторых случаях к обратному процессу — объединению многих мелких клеточек в одну большую. Нам представляется, что подобная гипотеза, несмотря на всю ее кажущуюся фантастичность, может оказаться плодотворной при изучении путей эволюции такой уникальной группы одноклеточных, как инфузории.
73 Справедливость этого утверждения не поколеблется, если будут обнаружены стабильные ядра более тяжелых элементов: какой-то верхний предел устойчивости ядер так или иначе должен существовать.
74 Идеи вторичной целлюляризацин, выдвигавшиеся еще в прошлом веке, весьма популярны сейчас на Западе при объяснении происхождения многоклеточных организмов (Иванов*, 1968).
6
филогенетическая система прокариотных организмов
Цель нашего исследования состояла в реконструкции путей эволюции биоэнергетических систем и выяснении филетических отношений между основными трофическими группами царства Procaryotae. Результаты анализа этой проблемы схематически представлены на рис. 44.
При реконструкции путей эволюции прокариотных организмов мы исходили из следующих положений.
1. Любые организмы, у которых процесс сопряжения переноса электронов с фосфорилированием локализован в мембранах сопрягающего типа, а редокс-цепь содержит расположенные в определенной последовательности никотинамиднуклеотиды, фла-вопротеиды, негемовые железопротеиды, хиноны и цитохромы, должны рассматриваться в филогенетическом аспекте как происходящие от одного корня; энергетический механизм описанного типа является для биолога 70-х годов .столь же надежным систематическим критерием, как наличие костного скелета у позвоночных для систематика времен .Линнея; различные варианты устройства редокс-цепи, особенно в ее начальных и конечных звеньях (дополнительные дегидрогеназы, различные терминальные оксидазы и т. п.), сопоставимы в плане этой аналогии с такими вариантами в строении костного скелета, как челюсти и клюв, с одной стороны, или пятипалая лапа, крыло и копыто — с другой.
