Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Исследования, проведенные А. Т. Мокроносовым и Г. Ф. Некрасовой, особенно данные, касающиеся первых двух переключений, представляются нам очень интересными, и ниже мы попытаемся интерпретировать их в филогенетическом аспекте.
Попробуем теперь с учетом всех высказанных здесь соображений реконструировать ход эволюции как энергодающей, так и энергопотребляющей фаз фотосинтеза с момента его зарождения до формирования первой группы фототрофов современного образца. Как уже отмечалось ранее (с. 83), из трех основных физиолого-биохимических систем, характеризующих фототроф-ный образ жизни (пигментная система, электроитранспортная депь, система автотрофной ассимиляции углекислоты), первым должен был появиться аппарат для улавливания и трансформации энергии света (пигментная система), ибо без привлечения
50 Объектом исследования был лист картофеля.
134
.такого энергетического ресурса, как свет, создать все остальное (электронтранспортную цепь, систему ассимиляции углекислоты) было бы просто невозможно. Гаффрон (1962), мысленно промоделировав весь процесс эволюции фотосинтетического аппарата в обратном порядке, т. е. как бы отпрепарировав более поздние «слои» и обнажив первооснову, приходит к следующим интересным выводам. Пигмент-белковый комплекс, освобожденный от рсех ферментов углеводного обмена, еще не теряет способность улавливать световую энергию для использования ее в ряде химических реакций, «Нет причины отрицать, — заключает Гаффрон, — что такой комплекс образовался раньше организованной клетки и существовал некоторое время как таковой» .(Гаффрон, 1962, с. 123). Это мнение разделяет и Кальвин, полагающий, что фотосинтез хлорофиллового типа начался еще в доклеточных образованиях (Calvin, 1959). Если, однако, вся клеточная жизнь имеет монофилетическое происхождение (а есть „много оснований думать, что это так), то пигмент-белковый комплекс должен был рано или поздно инкорпорироваться в цито-плазматическую мембрану какой-то предковой, исходно гетеротрофной клетки. Стабилизации такого признака (включенного в мембрану пигмента) в клетках данной популяции могло способствовать наличие у первобытного хлорофиллового комплекса собственного кодирующего начала (не просто белкового, а нуклеопротеидного компонента), позднее, вероятно, ин-тегриров энного геномом клетки-хозяина.
Клетка, объединившаяся с пигмент-белковым комплексом, оставаясь гетеротрофной по своему метаболизму, могла получать тем не менее определенные энергетические преимущества. Так, если возбужденный хлорофилл передавал свои электроны какому-то внутриклеточному акцептору, а восстанавливался от какого-то внеклеточного донора (предположение вполне логичное, если исходить из восстановительных условий среды обитания первобытных клеток), то независимо от того, на какой стороне мембраны (наружной или внутренней) был сорбирован пигмент, в момент его возбуждения должен был индуцироваться трансмембранный перенос электронов или нейтральных частиц (Н), направленный снаружи внутрь клетки. Одновременно должен был возникать траномембранный градиент ионов Н+, скапливавшихся предположительно внутри ограниченного мембраной пространства. Этот -градиент еще не мог быть использованным АТФ-образующим мембранным механизмом, который, по-видимо-. му, сформировался в ходе эволюции не сразу (Скулачев, 1974), однако разность рН и электрических зарядов по обе стороны мембраны уже вполне могла использоваться в других полезных целях, например для выполнения осмотической работы (активного транспорта веществ в клетку или из клетки по электрохи-
135
н,д.
2ё
мическому градиенту). Тем самым, возможно, снижалась функциональная нагрузка на ранее ведавшие этой функцией АТФ-зависимые транслоказы, т. е. осуществлялась некая скрытая экономия АТФ, что позволяло высвободить часть ФЕП из гли-
колитической последовательности реакций и направить этот метаболит в русло синтеза Отсоединений (см. ур. 28). Для подобного переключения нужен был всего один новый фермент (ФЕП-карбоксилаза), материалом для которого могла послужить какая-то из утративших свое былое значение транслоказ.
Хотя реакция карбоксили-рования ФЕП широко распространена и у неокрашенных организмов и даже известна в литературе как классический пример «гетеротрофной фиксации СОг» (так называемая реакция Вуда и Веркмана — Wood, Werkman, 1940), тем не менее представление о том, что именно с реакции карбо-ксилирования ФЕП начинается путь к автотрофному образу жизни, прекрасно согласуется с данными А. Т. Мокроносова и Г. Ф. Некрасовой о доминирований ФЕП-карбоксилазного механизма ассимиляции С02 на ранних стадиях развития фотосинтеза.
Сам энергодающий аппарат фотосинтеза в начальной стадии его существования можно представить себе в виде элементарной трехзвеньевой, системы «Н2Д —>¦ пигмент —> А», в которой функции Н2Д (донора электронов) и А (акцептора электронов) выполняли какие-то неорганические вне- и внутриклеточные компоненты, например H2S среды и то или иное окисленное соединение серы (S, S2032-, SO42-), присутствующие в составе клеточного содержимого (рис. 36) 51. Физиологическая целесообразность подобного процесса могла заключаться не только в генерирова-
