Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Рассмотрим прежде всего правомерность самой постановки вопроса о единой родоначальной группе для всех ныне существующих микроорганизмов и вообще клеточных организмов. Была ли вообще когда-нибудь такая единственная предковая группа? Ведь в принципе не исключается, что клеточные организмы возникли одновременно (или не совсем одновременно) в разных точках Земли и в разных вариантах. Не так давно, например, Карл Саган 'выступил с гипотезой о раздельном происхождении прокариотов и эукариотов (Sagan, 1973). Однако великие биологические открытия последнего двадцатипятилетия совершенно выбивают почву из-под ног подобных гипотез. Тот факт, что у всех клеточных организмов генетическая информация записана в ДНК,
120
синтез белков происходит на рибосомах и основан на триплетном коде, в биосинтезах используются почти исключительно левовра-дцающие аминокислоты42 и правовращающие сахара, и многие другие общие для всех клеток фундаментальные черты обмена дозволяют с уверенностью говорить, что все современные клетки имели единого предка. «Чем дальше мы уходим в глубь веков, тем все проще и однообразнее становятся обнаруживаемые нами формы жизни», — пишет А. И. Опарин (1977, с. 94). Если продолжить эту мысль до логического конца, мы должны прийти к неизбежному выводу: на заре жизни сколько-либудь заметное разнообразие клеточных форм практически отсутствовало, т. е. все клетки, если выражаться в современных таксономических терминах, относились к одному виду, роду или, самое большее, семейству43. Из ныне живущих организмов в наибольшей степени отвечают нашим представлениям о реликтах микроорганизмы семейства Lactobacteriaceae.
Указанные бактерии характеризуются крайне примитивными чертами как биохимической, так и морфологической организации. Это короткие или длинные грамположительные палочки или кокки, в подавляющем большинстве случаев неподвижные и не образующие спор. Их энергетический обмен строго ограничен процессом брожения. Гемопротеиды отсутствуют. Lactobacteriaceae растут только на сложных средах (соответствующих предполагаемому составу первичного органического «бульона») и кроме углеводов и аминокислот нуждаются в ряде витаминов: рибофлавине, тиамине, биотине, пантотеновой, никотиновой и фолиевой кислотах .(Шлегель, 1972).
Правда, молочнокислые бактерии более толерантны к кислороду, чем, скажем, клостридий или пропионовые бактерии, но это обстоятельство не противоречит представлениям об их реликтовой роли: ведь если самыми древними организмами среди современных бродилыциков были именно молочнокислые бактерии, значит, именно им пришлось первыми испытать на себе селективное давление молекулярного кислорода (после появления на эволюционной арене сине-зеленых водорослей), и, следовательно, выжить в данной группе организмов смогли лишь расы, у которых выработались те или иные механизмы аэротолерантности. Напротив, микроорганизмы, которые пришли к анаэробиозу вторично, могли растерять многие черты аэробного обмена, включая и механизмы аэротолерантности.
42 Правовращающие аминокислоты встречаются в составе клеточной стенки бактерий.
-43 Конечно, ранние формы жизнн могли быть и более разнообразными, но все они в конечном счете оказались неконкурентоспособными по отношению к единичной группе, положившей начало нашей главной линии эволюции.
121
Молочнокислые бактерии принято подразделять на гомофер-ментативные и гетероферментативные. У первых продуктом сбраживания глюкозы служит практически одна только молочная кислота:
СвН1206-*2СН3СНОНСООН. (20)
У вторых, наряду с молочной кислотой, образуются и другие продукты, например этанол и С02:
C6H12Oe-> СНдСНОНСООН + СН3СН2ОН 4- С02. (21)
Это старое деление молочнокислых бактерий ,на гомо- и гетероферментативные варианты отражает коренные различия в биохимических путях сбраживания Сахаров. В то время как у гомофермента-тивных бактерий расщепление глюкозы происходит по ФДФ-пут.и„ а другие пути сбраживания Сахаров отсутствуют, у гетеро-ферментативных бактерий начальные стадии расщепления глюкозы осуществляются по ПФ-пути, а основные ферменты ФДФ-пути — альдолазу и триозофосфатизомеразу (см. рис. 2) — обнаружить не удается (Шлегель, 1972). Поскольку «стволовой линией1 эволюции», по общему признанию, был ФДФ-путь углеводного обмена (о чем уже говорилось выше), постольку наиболее вероятных реликтов клеточной жизни следует искать в группе Lactobac-teriaceae с го м о ферментативным типом брожения.
Существует, правда, другая точка зрения, согласно которой эволюционно первичным было спиртовое, а не молочнокислое-брожение (Хочачка, Сомеро, 1977). Эта точка зрения базируется-на представлении, согласно которому для возникновения фотосинтеза необходимо было предварительное накопление в атмосфере к гидросфере Земли значительных количеств углекислоты, а главным источником такого накопления служила метаболическая активность организмов, живших в предшествующий период. Ана-, логичная аргументация используется Кребсом и Корнбергом-,(1959) с той только разницей, что, согласно их схеме (рис. 32), основным источником накопления в биосфере СОг было не спиртовое брожение, а расщепление гексоз по ПФ-пути (см. рис. 3 и 4)> Однако в подобных гипотезах, как оказывается при ближайшем; рассмотрении, нет большой необходимости,
