Свободный кислород, эволюция клетки - Гусев М.В.
Скачать (прямая ссылка):
Поскольку функционирование любой системы автотрофной ассимиляции углекислоты сопряжено с расходованием «ассимиляционной силы» в виде АТФ и восстановителя, постольку естественно полагать, что развитие путей запасания световой энергии у фототрофов шло с опережением развития анаболических путей углеродного обмена (Гаффрон, 1962). Но было бы ошибкой считать, что эволюция последних началась лишь после того, как первые завершили свое формирование. (Думать так — все равно что предполагать, будто у позвоночных, например, сперва сформировались череп, позвоночник и центральная нервная система, и лишь по завершении этих процессов началось развитие периферической нервной системы, конечностей и т. д.) На самом деле эволюция способов запасания световой энергии в биологически доступной форме и эволюция способов использования накопленной энергии в- конструктивных целях могли идти параллельно, и
48 В дальнейшем некоторые, наиболее продвинутые в аспекте развития регуляторных механизмов вторичные фототрофы, такие, как R. rubrum и, возможно, Н. halobium (Danon, Caplan, 1977), по-видимому, «научились» использовать ЦТК в обоих направлениях: и как механизм дегидрирования субстратов (в темновых аэробных, условиях), и как механизм фиксации С02 (в световых полуанаэробных условиях). Но это, очевидно, произошло уже на достаточно поздней стадии эволюционного процесса — в результате вторичной адаптации микроорганизмов с исходно дыхательным типом биоэнергетики к полуанаэробному фототрофному образу жизни. Интересно отметить, что и в митохондриях некоторых низших животных, вторично адаптировавшихся к условиям анаэробиоза (кишечный гельминт аскарида), обнаружено атипичное функционирование ЦТК, ряд этапов которого, в частности фумаразный, осуществляется в «обратном» направлении (Seidman, Entner, 1961).
130
каждый шаг в усовершенствовании энергодающего аппарата фотосинтеза, вероятно, сопровождался и соответствующими успехами на пути продвижения от гетеротрофного к автотрофному образу жизни.
О том, как шло формирование, энергодающего аппарата фотосинтеза, можно лишь строить гипотезы. Одна из них предложена В. П. Скулачевым (1974). Согласно его представлениям, эволюционно первичной реакцией фотосинтеза мог быть фотоиндуци-рованный перенос электронов от пигмента — предшественника современного хлорофилла, сорбированного на одной стороне мембраны, к какому-то акцептору, закрепленному на другой ее стороне. Трансмембранный перенос электрона от хлорофилла к первичному акцептору должен был приводить к появлению электрического поля, направленного поперек мембраны. Тем самым могла быть решена проблема стабилизации энергии света, поглощенного хлорофиллом. Последующее возвращение восстанавливающего эквивалента в виде нейтральной частицы (Н.) от первичного акцептора к хлорофиллу должно было придать циклический характер процессу и привести к накоплению энергии в форме А(лн. Такой процесс мог быть прообразом циклической редокс-цепи фотосинтезирующих_ бактерий. Утилизация энергии, стабилизированной в форме А(лн, для обеспечения активного транспорта ионов через мембрану могла бы стать первичным процессом полезного использования света для энергообеспечения биологических систем. Формирование обратимо действующего АТФазного (или пйрофосфатазного) генератора, встроенного в ту же мембрану (см. рис. 24), могло быть следующим важным шагом эволюции, знаменующим собой возникновение процесса фосфорилирования на этапе, соответствующем звену «бактериохлорофилл — первичный акцептор» у современных микроорганизмов. По-видимому, дальнейшее усложнение редокс-цепи, связанное с повышением ее к.п.д., привело к появлению второго звена энергетического сопряжения на уровне «цитохром Ь — цитохром с», устроенного по принципу АТФазного генератора. Еще позже должны были сформироваться звенья сопряжения, соответствующие НАД-Н-дегидрогеназе и трансгидрогеназе (действующие, вероятно, подобно АТФазе, по принципу «протонной помпы»).
Что касается последовательности формирования различных типов генераторов мембранного потенциала, то здесь спорить с В. П. Скулачевым, по-видимому, не приходится. Нельзя, однако, абстрагироваться от того факта, что энергопродуцирующие устройства существуют в живой природе не сами по себе, а в сочетании с какими-то другими, использующими энергию физио-лого-биохимическими механизмами. Между тем в схеме
5*
131
В. П. Скулачева эволюция энергодающего аппарата фотосинтеза рассматривается в отрыве от эволюции энергопотребляющих механизмов фотоавтотрофии, т. е. независимо от характерных для фототрофного образа жизни анаболических путей углеродного обмена. Исходные посылки, положенные в основу обсуждаемой схемы, также остаются уязвимыми для критики.
Схема В. П. Скулачева базируется на традиционном представлении, согласно которому циклический перенос электронов возник у фототрофов раньше, чем нециклический. Последнее представление не имеет никаких других оснований, кроме того, что восстановитель при фотосинтезе важен не всегда (считается, в частности, что он не важен при фотогетеротрофии, когда источником углерода служит не С02, а более восстановленное соединение), тогда как АТФ необходим всегда. На это обстоятельство еще в 1935 г. обратил внимание Гаффрон, его поддержали Арнон, Дюйсенс, Олсон и другие авторитетные специалисты по энергетике фотосинтеза (Broda *, 1975, с. 62), и в конце концов гипотеза о том, что способность производить восстановитель (с использованием нециклического пути переноса электронов) сформировалась у фототрофов позже, чем способность производить АТФ (с использованием циклического пути переноса электронов), обрела силу некоей незыблемой догмы. Между тем фундамент, на котором покоится эта догма, представляется не таким уж незыблемым.
