Временная организация клетки. Динамическая теория внутриклеточных регуляторных процессов - Гудвин Б.
Скачать (прямая ссылка):
существовании в клетке различных уровней колебательного возбуждения при
неизменном микроскопическом состоянии.
ТАЛАНДИЧЕСКИЕ ]СВОЙСТВА ЭМБРИОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ
Нам хотелось бы теперь вернуться к вопросу о том, какое значение могла бы
иметь настоящая теория для изучения временной организации клеток зародыша
в про-
1/i 15 Б. Гудвин
226
ГЛАВА 8
цессе развития. Из классических эмбриологических исследований ясно, что
временная последовательность биохимических процессов в дифференцирующих
клетках крайне важна для эмбрионального развития. Явление компетенции
указывает на то, что для клетки важно находиться в нужное время в нужном
состоянии. Имеются убедительные данные в пользу того, что длительность
времени, в течение которого клетка или ткань компетентны отвечать на
специфические индуктивные воздействия, определяется процессами,
происходящими внутри клеток, и в значительной мере независима от
окружающих условий. Уоддингтон [107, 108] впервые показал, что нейральная
компетенция возникает в зародыше цыпленка независимо от воздействия,
исходящего от энтодермы, и что в изолированной эктодерме гаструлы амфибий
происходит автономная утрата компетенции. Позже Гольтфретер [41]
установил, что длительность сохранения различных компетенций в
изолированной эктодерме бластулы тритона очень хорошо совпадает с
длительностью их сохранения у нормального зародыша. Длительность периода
компетенции зависит от ее природы, т. е. от того, образуется ли в
конечном счете мозг или мышца, опорная мезенхима и т. д.
По наблюдениям Гольтфретера на том же объекте, самой кратковременной была
компетенция к образованию мозга или мышцы; она длилась 15 час. Самая
длительная компетенция сохранялась 46 час (способность к образованию,
опять-таки в эктодерме бластулы, неорганизованных нервных или мезенхимных
клеток).
Другое интересное явление, в котором, вероятно, участвуют какие-то
временные механизмы, было открыто Кёртисом [11] при изучении разделения
эмбриональных клеток на разные типы (эктодерма, мезодерма, энтодерма) в
процессе формирования первичных зародышевых листков на самых ранних
стадиях развития Xenopus laevis. Теория, предложенная Кёртисом для
объяснения его наблюдений, состоит в том, что клетки разных типов в
разные моменты времени достигают состояния компетенции для ответа на
определенные стимулы. Эти стимулы вызываются поверхностными силами,
действующими между клетками. Как только достигается такое
ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ И ПРЕДСКАЗАНИЯ 227
состояние компетенции, поверхностные свойства клеток меняются: они
становятся «липкими» и объединяются друг с другом. В результате того, лто
разные типы клеток приобретают подобную компетенцию в разное время и
стимулы действуют только тогда, когда клетки достигают внешней
поверхности скопления беспорядочно перемещающихся клеток, происходит
обособление зародышевых листков. Кёртис назвал этот механизм временной
специфичностью, чтобы отличить ее от пространственной специфичности,
которая была предложена для объяснения процессов обособления зародышевых
листков [92, 93, 115]. Изменяя время, за которое различные клетки
начинают реагрегировать после диссоциации из гастру-лы, Кёртис смог
вызвать в своих реагрегатах инверсию относительно нормального
расположения клеток. Если, например, реагрегация энтодермы начинается на
6 час раньше, чем эктодермы и мезодермы, то энтодерма образует наружный
слой, кнутри от которого будут лежать эктодерма и мезодерма, правильно
расположенные друг относительно друга. Варьируя время между началом
реагрегации для клеток разных типов, удалось получить также различные
промежуточные картины. Итак, Кёртис, по всей видимости, расширил понятие
компетенции, применив его к явлению обособления зародышевых листков, по
крайней мере в зародышах Xenopus laevis (Стейнберг [93] подвергает
сомнению общность этого процесса); его эксперименты строго доказали, что
в клетках зародыша существует какой-то временной механизм.
Интересно заметить, что временные интервалы, необходимые, согласно
Кёртису, для нарушения нормального хода процессов реагрегации, составляют
4—6 час; зто величина того же порядка, что и найденные нами периоды
колебаний в биохимических регуляторных системах клеток высших организмов.
Можно не без оснований предположить, что градиент метаболической
активности, существующий между различными типами клеток зародыша,
соответствует различной частоте колебаний; эктодермальные регуляторные
системы колеблются быстрее мезодерма льных, а те в свою очередь — быстрее
энтодер-мальных. Можно предположить далее, что в клетках зародыша
способность реагировать на изменение поверх-
15*
228
Г Л А В А 8
ностных сил возникает в определенной части некоего эндогенного цикла,
когда размеры соответствующих популяций белковых молекул достигают
критических значений. В более общем плане Фликинджер [26] предложил
теорию, согласно которой временной механизм, определяющий эмбриональную
